Distsipliinis "Lihaste kokkutõmbumise biokeemia. Lihaskontraktsiooni biokeemiline mehhanism Lihaste kontraktsioonide biokeemia

1 etapp- puhkefaasis võib müosiini pea hüdrolüüsida ATP-d ADP-ks ja Pn-ks, kuid ei taga hüdrolüüsiproduktide vabanemist. Moodustub stabiilne kompleks: müosiin-ADP-P n.

2 etapp- motoorse närvi erutus viib Ca 2+ ioonide vabanemiseni lihaskiu sarkoplasmaatilisest retikulumist. Ca 2+ ioonid seovad troponiin C (Tn-C). Selle interaktsiooni tulemusena muutub kogu troponiini molekuli ja seejärel tropomüosiini konformatsioon. Selle tulemusena avanevad aktiinis müosiini sidumissaidid. Müosiini "pea" seondub F-aktiiniga, moodustades fibrillide teljega umbes 90 0 nurga.

3 etapp– Aktiini kinnitumine müosiini külge tagab ADP ja Pn vabanemise aktiini-müosiini kompleksist. See toob kaasa muutuse selle kompleksi konformatsioonis ning aktiini ja müosiini "pea" vaheline nurk muutub 90 0-lt 45 0-le. Nurga muutumise tulemusena tõmbuvad aktiini filamendid müosiini filamentide vahele, st libisevad üksteise poole. Sarkomeerid lühenevad, lihaskiud tõmbuvad kokku.

4 etapp- uus ATP molekul seondub aktiini-müosiini kompleksiga.

5 etapp- müosiin-ATP kompleksil on madal afiinsus aktiini suhtes ja seetõttu toimub müosiini “pea” eraldumine F-aktiinist. Filamendid naasevad algsesse olekusse, lihas lõdvestub. Seejärel tsükkel jätkub.

H 2 KOHTA

aktiin

ATP müosiin

aktiin-müosiin-ATP müosiin-ADP-P n

ATPaktiin

aktiin-müosiin aktiin-müosiin-ADP-P n

ADP, F n

Riis. 33.1. Lihaste kokkutõmbumise tsükkel

Lihaste kokkutõmbumise liikumapanev jõud on ATP hüdrolüüsi käigus vabanev energia.

Kaltsiumiioonide roll lihaste kontraktsioonide reguleerimisel

Lihaskontraktsioonide reguleerimisel on võtmeroll kaltsiumiioonidel (Ca 2+). Müofibrillidel on võime suhelda ATP-ga ja kokku tõmbuda ainult siis, kui söötmes on teatud kaltsiumiioonide kontsentratsioon. Puhkelihases hoitakse Ca 2+ -ioonide kontsentratsioon allpool läviväärtust Ca 2+ -sõltuva ATPaasi osalusel. Puhkeseisundis salvestab see aktiivne transpordisüsteem kaltsiumi sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse ja T-süsteemi tuubulitesse.

Lihaste kokkutõmbumine algab aktsioonipotentsiaali saabumisest motoorse närvi otsaplaadile. Atsetüülkoliin vabaneb sünapsi ja seondub lihaskiu postsünaptiliste retseptoritega. Edasi levib aktsioonipotentsiaal mööda sarkolemmat T-süsteemi põikisuunalistesse tuubulitesse ja signaal edastatakse sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse. Viimased hakkavad neis sisalduvat kaltsiumi sarkoplasmasse vabastama. Ca 2+ kontsentratsioon tõuseb 10 -7-lt 10-5 mmol/L-le. Kaltsium seondub Tn-C-ga, mis põhjustab konformatsioonilisi nihkeid, mis kanduvad edasi tropomüosiinile ja seejärel aktiinile. Varem aktiini suletud keskused avanevad müosiiniga seondumiseks. Aktiin interakteerub müosiiniga, mis käivitab lihaskiudude kokkutõmbumise.

Pärast motoorse impulsi toime lõppemist pumbatakse kaltsium tsütoplasmast Ca 2+ -sõltuva ATPaasi abil sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse. Kaltsiumi väljumine kompleksist Tn-C-ga viib tropomüosiini nihkumiseni ja aktiini aktiivsete keskuste sulgemiseni. Müosiini pea eraldub aktiinist. Lihas lõdvestub.

Kaltsium on lihaste kontraktsiooni allosteeriline modulaator.

Lihaste kokkutõmbumist soodustavad tegurid:

Müosiin-ATP kompleksi afiinsus aktiini suhtes on väga madal;

Müosiin-ADP kompleksi afiinsus aktiini suhtes on väga kõrge;

aktiin kiirendab ADP ja F lõhustumist müosiinist, millega kaasneb konformatsiooniline ümberkorraldus (müosiinipea pöörlemine).

Lihaste kokkutõmbumise etapid:

ATP fikseerimine müosiini peas;

ATP hüdrolüüs. Hüdrolüüsi produktid (ADP ja F) jäävad fikseerituks ning vabanev energia koguneb peas. Lihas on valmis kokku tõmbuma;

Tugeva "aktiini-müosiini" kompleksi moodustumine, mis hävib ainult uue ATP molekuli sorptsiooni käigus;

Konformatsioonilised muutused müosiini molekulis, mille tulemuseks on müosiini pea pöörlemine. Reaktsiooniproduktide (ADP ja P) vabanemine müosiinipea aktiivsest saidist.

Valgud - lihaste kontraktsiooni regulaatorid:

1) tropomüosiin on fibrillaarne valk, millel on a-heeliksi kuju. Õhukeses filamendis on 7 G-aktiini molekuli tropomüosiini molekuli kohta. See asub 2 G-aktiini spiraali vahelises soones. Ühendab "otsa otsani", ahel on pidev. Tropomüosiini molekul sulgeb aktiini gloobulite pinnal aktiivsed aktiini sidumissaidid;

2) troponiin on kerakujuline valk, mis koosneb 3 alaühikust: troponiin "T", troponiin "C" ja troponiin "I". See asub tropomüosiinil võrdsete intervallidega, mille pikkus võrdub tropomüosiini molekuli pikkusega. Troponiin T (TnT) – vastutab troponiini seondumise eest tropomüosiiniga, troponiini "T" kaudu kanduvad tropomüosiinile üle troponiini konformatsioonilised muutused. Troponiin C (TnC) – Ca2+ siduv subühik, sisaldab 4 kaltsiumi sidumiskohta, mis on struktuurilt sarnane kalmoduliini valguga. Troponiin I (TnI) - inhibeeriv subühik - ei ole tõeline inhibiitor, luues vaid ruumilise takistuse, mis häirib aktiini ja müosiini koostoimet ajal, mil troponiin "C" ei ole Ca2+-ga seotud.

Lihaste kokkutõmbumise ja lõdvestamise reguleerimine elusrakus:

Lihaste kokkutõmbumine algab närviimpulsiga. Atsetüülkoliini mõjul areneb rakumembraani erutus ja selle läbilaskvus Ca2+ suhtes suureneb järsult;

Ca2+ siseneb lihasraku (sarkoplasma) tsütoplasmasse tsütoplasmaatilise retikulumi depoost - tsisternidest. Ca2+ kontsentratsioon sarkoplasmas tõuseb hetkega;

Kaltsium seondub troponiin C-ga. Troponiini molekulis toimuvad konformatsioonilised muutused, mille tulemusena kaob ruumiline takistus troponiini "I" kujul, kuna tropomüosiini molekul tõmmatakse küljele ja avab aktiini pinnal müosiini sidumiskeskused. Edasine lihaste kontraktsioon järgib mustrit.

Mehhanism lihaseline kärped.
määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid elavas rakus: - lihaseline vähendamine algab närviimpulsiga.

Mehhanism lihaseline kärped. määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid.
Triibulise struktuur lihaseline kangad. triibuline lihaskond koosneb vahelduvatest paksudest ja õhukestest niitidest.

Mehhanism lihaseline kärped. määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid.
- hormoonide ja muude metaboliitide transport; - kaitse välisagentide eest; - määrus kehatemperatuuri, jaotades soojust kehas ümber.

Intensiivsetes tingimustes lihaseline
Mehhanism lihaseline kärped. määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid.

Intensiivsetes tingimustes lihaseline tööhapnikul pole aega rakku siseneda. Samal ajal laguneb kivisöe ... rohkem ».
Mehhanism lihaseline kärped. määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid.

Intensiivsetes tingimustes lihaseline tööhapnikul pole aega rakku siseneda. Samal ajal laguneb kivisöe ... rohkem ».
Mehhanism lihaseline kärped. määrus kärped Ja lõõgastus lihaseid.

Mehhanism kärped Ja lõõgastus skeleti lihaseid helistas lihaseline pump.

Aktiivne vähendamine lihaseid isomeetrilistes ja isotoonilistes režiimides. Isomeetrilised terminid – pikkus lihaseid fikseeritud, nii et millal lihasesse kahanevad kohtades, kus ta
algse pikkuseni.

Mehhanism venoosse vere sunnitud liikumine südamesse koos gravitatsioonijõudude ületamisega rütmilise mõjul kärped Ja lõõgastus skeleti lihaseid helistas lihaseline pump.

Mehhanism venoosse vere sunnitud liikumine südamesse koos gravitatsioonijõudude ületamisega rütmilise mõjul kärped Ja lõõgastus skeleti lihaseid helistas lihaseline pump.

Leitud sarnaseid lehti:10

teema järgi

"Biokeemia"

"Lihaste kokkutõmbumise biokeemia"

Lõpetanud: EHF 3. kursuse üliõpilane

osakond "Valeoloogia", gr. 1A

Litvitšenko E.M.

Kontrollinud: Saykovich E.G.

Novosibirsk 2000

Biokeemia huvi lihaste kokkutõmbumises toimuvate protsesside vastu ei põhine ainult lihashaiguste mehhanismide väljaselgitamisel, vaid veelgi olulisem võib olla elektrienergia mehaaniliseks energiaks muundamise mehhanismi avalikustamine, jättes mööda keerulistest mehhanismidest. veojõust ja jõuülekandest.

Selleks, et mõista lihaste kokkutõmbumise mehhanismi ja biokeemilisi protsesse, on vaja uurida lihaskiudude struktuuri. Lihaskiu struktuuriüksus on müofibrillid – erilisel viisil organiseeritud valkude kimbud, mis paiknevad piki rakku. Müofibrillid on omakorda ehitatud kahte tüüpi valgufilamentidest (filamentidest) - paksud ja õhukesed. Paksude filamentide peamine valk on müosiin, ja õhuke aktiin. Müosiin ja aktiini filamendid on kõigi keha kontraktiilsete süsteemide põhikomponendid. Elektronmikroskoopiline uuring näitas müofibrilli müosiini ja aktiini filamentide rangelt järjestatud paigutust. Müofibrillide funktsionaalne üksus on sarkomeer, müofibrillide osa kahe Z-lamelli vahel. Sarkomeer sisaldab kimp müosiini filamente, mis on keskelt ühendatud piki niinimetatud M-plaati, ja nende vahelt läbivaid aktiini filamentkiude, mis omakorda kinnituvad Z-plaatidele.

Kontraktsioon toimub õhukeste aktiini ja paksude müosiini filamentide libistamisel üksteise poole või aktiini filamentide lükkamisel müosiini filamentide vahele M-joone suunas. Maksimaalne lühenemine saavutatakse siis, kui Z-lamellid, mille külge on kinnitatud aktiini filamendid, lähenevad müosiini filamentide otstele. Kontraktsiooniga lüheneb sarkomeer 25-50%.

Müofibrillid sisaldav sarkoplasm on nende vahel läbistatud endoplasmaatilise retikulumi tsisternide ja tuubulite võrgustikuga, samuti põiktorukeste süsteemiga, mis on sellega tihedas kontaktis, kuid ei suhtle.

Müosiini filamentide struktuur.

Müosiini filamente moodustab valk müosiin, mille molekul sisaldab kahte identset rasket polüpeptiidahelat molekulmassiga umbes 200 000 ja nelja kerget ahelat (umbes 20 000). Igal raskel ahelal on suurema osa pikkusest a-heeliksi konformatsioon ja mõlemad rasked ahelad on kokku keeratud, moodustades molekuli vardakujulise osa. Iga ahela vastasotstest on kinnitatud kaks kerget ahelat, koos nende ahela otste kerakujulise kujuga moodustavad need molekulide "pead". Molekulide vardakujulised otsad võivad olla pikisuunas üksteisega ühendatud, moodustades kimpe, samas kui molekulide pead asuvad kimbust väljapoole spiraalselt. Lisaks on M-liini piirkonnas kimbud omavahel ühendatud "sabast sabani". Iga müosiini filament sisaldab umbes 400 müosiini molekuli.

aktiini molekulid

Troponiini molekulid Tropomüosiini molekulid

Teine aktiini filamentides sisalduv valk - tropomüosiin - on vardakujuline, see asub fibrillaarse aktiini spiraalse lindi soonte lähedal, piki seda. Selle pikkus on 8 korda suurem kui globulaarse aktiini suurus, seetõttu puutub üks tropomüosiini molekul kohe kokku seitsme aktiini molekuliga ja otsad on omavahel ühendatud, moodustades kolmanda pikisuunalise spiraalselt keerdunud ahela.

Aktiini filamentide kolmas valk, troponiin, koosneb kolmest erinevast alaühikust ja on keraja kujuga. See on mittekovalentselt seotud nii aktiini kui ka tropomüosiiniga nii, et troponiini molekuli kohta on üks tropomüosiini molekul, lisaks sisaldab üks selle subühikutest Ca-ühendavad keskused. Z-plaatidele kinnituvad õhukesed aktiini filamendid, samuti valgustruktuurid.

lihaste kontraktsiooni mehhanism.

Lihaste kokkutõmbumine on iga sarkomeeri lühenemise tulemus, sarkomeeri maksimaalne lühenemine saavutatakse siis, kui Z-plaadid, mille külge on kinnitatud aktiini filamendid, jõuavad müosiini filamentide otste lähedale.

Aktiinil ja müosiini filamentidel on lihaskontraktsioonis oma roll: müosiinfilament sisaldab ATP hüdrolüüsi aktiivset keskust, seadet ATP energia muundamiseks mehaaniliseks energiaks, seadet aktiini filamentidega sidumiseks ja seadmeid aktiini filamentidelt reguleerivate signaalide vastuvõtmiseks, aktiini filamentidel on müosiinfilamentidega adhesioonimehhanism ning kontraktsiooni ja lõõgastumise reguleerimise mehhanism.

Lihaste kokkutõmbumist aktiveerib närvikiu aktsioonipotentsiaal, mis muundub neuromuskulaarse sünapsi kaudu koos mediaatori vahendajaga T-süsteemi sarkolemma ja tuubulite aktsioonipotentsiaaliks. Tubulite oksad ümbritsevad iga müofibrill ja on kontaktis sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidega. Mahutid sisaldavad märkimisväärset kontsentratsiooni Ca. Aktsioonipotentsiaal tuubulite kaudu põhjustab ioonide vabanemist Ca2+ sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidest. ioonid Ca2+ seonduvad troponiini Ca-siduva subühikuga. Ioonide juuresolekul Ca2+ aktiini filamentide monomeeridel avanevad müosiinipeade sidumiskeskused ja kogu troponiin-tropomüosiin-aktiini süsteem. Nende muutuste tulemusena kinnitub müosiinipea lähima aktiini monomeeri külge.

Müosiinipeadel on kõrge afiinsus ATP suhtes, nii et enamik lihaste peadest sisaldab konjugeeritud ATP-d. Müosiinipea kinnitumine aktiini külge aktiveerib ATPaasi tsentri, ATP hüdrolüüsitakse, ADP ja fosfaat lahkuvad aktiivsest keskusest, mis viib müosiini konformatsiooni muutumiseni: tekib lisapinge, mis kipub vähendama nurka pea ja fosfaadi vahel. müosiini molekuli saba, st kallutage pead M-joone suunas. Kuna müosiinipea on ühendatud aktiini filamendiga, nihutab see M-joone poole kaldudes aktiini filamenti samas suunas.

Mitmest peast vabastatud ADP läbib järgmise transformatsiooni:

2 ADP ® ATP + AMP

ATP-st vabastatud pead tõmbavad ATP-d taas oma kõrge afiinsuse tõttu, nagu eespool mainitud, ATP lisamine vähendab müosiinipea afiinsust aktiini filamentidega ja müosiin naaseb algsesse olekusse. Seejärel kordub kogu tsükkel algusest peale, kuid kuna eelmises tsüklis tõi aktiini filament oma liikumise tõttu Z-plaadi lähemale, siis ühineb seesama müosiinipea teise aktiini monomeeriga Z-plaadile lähemale.

Iga müosiini filamendi sajad müosiinipead töötavad samaaegselt, tõmmates seega aktiini filamenti tagasi.

Energiaallikad lihaste kokkutõmbumiseks.

Maksimaalse intensiivsusega töötav skeletilihas tarbib sadu kordi rohkem energiat kui puhkeolekus ning üleminek puhkeseisundist maksimaalse töö olekusse toimub sekundi murdosaga. Sellega seoses on ATP sünteesi kiiruse muutmise mehhanism lihastes väga laias vahemikus täiesti erinev.

Nagu juba mainitud, on lihaste kokkutõmbumise ajal suur tähtsus ATP sünteesi protsessil müosiinipeadest vabanevast ADP-st. See juhtub lihastes oleva suure energiasisaldusega aine abil. kreatiinfosfaat, mis moodustub kreatiinist ja ATP-st toimel kreatiinkinaas :

C-NH2 C-NH-PO 3H 2

N-CH 3 + ATP- N-CH 3 + ADP

Kreatiin Kreatiinfosfaat

See reaktsioon on kergesti pöörduv ja kulgeb anaeroobselt, mis tagab lihaste kiire kaasamise varases staadiumis töösse. Koormuse jätkumisel väheneb sellise energiavarustuse roll ja selle asemele tulevad glükogeeni mehhanismid suure hulga ATP varustamiseks.

Bibliograafia:

G. Dugas, K. Penny "Bioorgaaniline keemia", M., 1983

D. Metzler "Biokeemia", M., 1980

A. Lehninger "Biokeemia alused", M., 1985

Rubriik: "Biokeemia". Skeletilihaste morfoloogiline korraldus. Rakusiseste struktuuride roll lihasraku elus. Müofibrillide struktuurne struktuur ja molekulaarne struktuur. Lihase keemiline koostis. ATP roll lihaste kontraktsioonis ja lõdvestamisel. lihaste kontraktsiooni mehhanism. Keemiliste reaktsioonide jada lihases selle kokkutõmbumise ajal. Lihaste lõdvestamine.

Lihaste spetsiifiline ülesanne on tagada motoorne funktsioon – kokkutõmbumine ja lõdvestus. Seoses selle olulise funktsiooni täitmisega on lihasraku struktuuril ja selle keemilisel koostisel mitmeid spetsiifilisi tunnuseid.
70-80% lihasmassist on vesi, 20-26% kuivjääk.
Lihaseid iseloomustab kõrge valgusisaldus 16,5-20,9%. See on tingitud asjaolust, et lisaks teistele rakkudele omastele valkudele on lihastes spetsiifilised kontraktiilsed valgud, mis moodustavad 45% kõigist lihasraku valkudest. Ülejäänud valgud on sarkoplasmaatilised valgud (umbes 30%) ja stroomavalgud (15% koguhulgast).
Skeletilihas koosneb kiududest, mis on suletud ühisesse sidekestasse - sarkolemma. Igas kius on umbes sada või enam müofibrilli, pikad spetsialiseerunud lihasraku organellid, mis täidavad kontraktsioonifunktsioone. Iga müofibrill koosneb mitmest paralleelsest niidist, nn kahte tüüpi filamentidest - paksud ja õhukesed, mis paiknevad selles kuusnurkselt; iga jäme hõõgniit on ümbritsetud kuue peenikesega. Filamentide vaheline struktuurne ühendus toimub ainult korrapäraselt paiknevate "ristsildade" abil. Kokkutõmbumise ja lõõgastumise ajal libisevad õhukesed filamendid mööda jämedaid ega muuda nende pikkust. Sel juhul hävivad sidemed kahte tüüpi filamentide vahel ja tekivad uuesti. Paksud filamendid koosnevad peamiselt müosiinivalgust, samas kui õhukesed filamendid koosnevad peamiselt aktiinist. Müosiini kontraktiilset valku iseloomustab kõrge molekulmass (üle 440 000).
Müosiini eripäraks on see, et sellel on ensümaatilise aktiivsusega saidid (ATP-aasi aktiivsus), mis avaldub Ca2+ juuresolekul. Müosiini mõjul jaguneb ATP ADP-ks ja anorgaaniliseks fosfaadiks (H3PO4). Vabanenud energiat kasutatakse lihaste kokkutõmbumiseks.
aktiin- kontraktiilne valk, väiksema molekulmassiga (umbes 420 000). See võib esineda kahel kujul: globulaarne (G-aktiin) ja fibrillaarne (F-aktiin). F- aktiin - polümeer G- aktiin. F – aktiin – aktiveerib ATP – müosiini asu, mis loob edasiviiva jõu, mis paneb õhukesed ja paksud niidid üksteise suhtes libisema. Lisaks neile kahele põhivalgule sisaldab kontraktiilne süsteem õhukestes (aktiinifilamentides) lokaliseeritud regulaatorvalke - tropomüosiin B ja troponiin, mis koosnevad kolmest alaühikust: J, C ja T.
Tropomüosiin B-l on filamentne spiraalne struktuur ja see asub F-aktiini spiraalse ahela soones. Troponiin on seotud tropomüosiin B-ga ja võib moodustada komplekse aktiini ja müosiiniga.
Tropomüosiin B-troponiini kompleksi nimetatakse lõõgastavaks valguks, kuna seda seostatakse kokkutõmbunud fibrillide lõdvestumisprotsessiga. Õhukestest filamentidest eraldati veel kaks valku: ja - aktiin, mis ilmselt on valgud, mis tugevdavad õhukeste filamentide keerulist struktuuri. Ligikaudu sisaldab müofibrill müosiini, aktiini, tropomüosiini ja troponiini koguvalgu suhtes vastavalt 55, 25, 15 ja 5%. Tuleb märkida veel kahte lihasvalku: müostromiin Ja müoglobiin. Müostromiinid moodustavad lihase strooma aluse; need on halvasti lahustuvad valgud, mida ei ekstraheerita lihastest soolalahustega. Lihasstroomal on elastsus, mis on oluline lihaste lõdvestamiseks pärast kokkutõmbumist. müoglobiin- rauda sisaldav valk, mis on struktuurilt ja funktsioonilt sarnane erütrotsüütide valguga - hemoglobiiniga. Sellel on palju suurem afiinsus hapniku suhtes kui hemoglobiinil ja verega kaasasolevat hapnikku akumuleerides on see lihases hapniku reservuaar.
Mittevalgulistest ainetest tuleb lisaks ATP-le märkida ennekõike kreatiinfosfaat(KF) ja glükogeen. CF on esimene võimas ATP resünteesi (taastumise) reserv, mis kulutatakse lihaste kontraktsioonidele. Glükogeen- peamine lihaseenergia varu süsivesikute allikas. Lihas sisaldab mitmeid süsivesikute ainevahetuse vaheprodukte: (püroviinamari, piimhape jne) ja suures koguses mineraalioone. Suurim sisaldus lihases on K+ ja PO4--, veidi vähem kui Na +, Mg ++, Ca ++, Cl -, Fe3+, SO4--_.
Lihaskiu sees, sarkolemma all, asub sarkoplasma – vedel valgulahus, mis ümbritseb lihaskiu kontraktiilseid elemente – müofibrillid, aga ka muid struktuurikomponente – kindlat funktsiooni täitvaid organelle. Esiteks - sarkoplasmaatiline retikulum Ja T-süsteem otseselt seotud lihaste kokkutõmbumisega. Sarkoplasmaatiline retikulum otseselt seotud lihase kokkutõmbumise ja lõõgastumisega, reguleerides selle elementide vabanemist ja Ca2 + vastupidist transporti lihaskius. Pinnamembraani elektrilise potentsiaali muutus kandub läbi T-süsteemi võrkkesta elementidele, mis viib neis sisalduvate Ca ioonide vabanemiseni, mis sisenevad fibrillidesse ja käivitavad lihaste kokkutõmbumise protsessi. Mitokondrid - sisaldavad oksüdatiivsete protsesside ensüüme, mis moodustavad lihaste kokkutõmbumise peamise energiaallika - ATP.
Lihaste kokkutõmbumine põhineb müosiini ja aktiini filamentide pikisuunalisel liikumisel üksteise suhtes, ilma filamentide endi pikkust muutmata. Filamentide vaheline ühendus toimub "ristsildade" abil - müosiinipead, mis ulatuvad välja müosiini filamendi pinnalt ja on võimelised aktiiniga suhtlema. Lihaskontraktsiooni keeruka mehhanismi sisselülitamise stiimuliks on motoornärvi poolt lihasrakku edastatav närviimpulss, mis levib kiiresti läbi sarkolemma ja põhjustab motoorse närvi (sünapsi) lõpus keemilise vahendaja atsetüülkoliini vabanemist. (saatja) närviergastuse edastamisel. Atsetüülkoliini vabanemine rakumembraani pinnal tekitab potentsiaalse erinevuse selle välis- ja sisepinna vahel, mis on seotud selle Na + ja K + ioonide läbilaskvuse muutumisega. Sarkolemma depolarisatsiooni hetkel depolariseerub ka lihasraku T-süsteem. Kuna T-süsteem on kontaktis kiu kõigi fibrillidega, levib elektriimpulss samaaegselt kõikidesse selle sarkomeeridesse. Muutused T-süsteemis kanduvad koheselt lähedalasuvatele retikulumi membraanidele, põhjustades nende läbilaskvuse suurenemist, mille tulemusena vabaneb kaltsium sarkoplasmasse ja müofibrillidele. Kontraktsioon toimub Ca2+ kontsentratsiooni tõusuga aktiini ja müosiini filamentide vahelises ruumis kuni 10-5 M.
Ca2+ ioonid kinnituvad troponiin C-le (kalmoduliin), millega kaasneb muutus kogu kompleksi konformatsioonis, tropomüosiin kaldub müosiinipeast kõrvale umbes 20°, avades aktiini aktiivsed keskused, mis võivad ühenduda müosiiniga (laetud ATP energiaga ja kompleksis ADP ja Fn Mg++ juuresolekul), moodustades aktomüosiini kompleksi.
Müosiini molekuli keraosa (pea) konformatsioon muutub, mis hälbib teatud nurga võrra, ligikaudu 45° müosiini filamendi telje suunast ja liigutab selle taga peenikest aktiini filamenti: tekib kokkutõmbumine. Müosiini konformatsiooniline muutus põhjustab ATP hüdrolüüsi selle ATPaasi poolt. ADP ja fosfaatrühm vabanevad söötmesse. Nende koha võtab teine ATP molekul. Selle tulemusena taastatakse algseisund ja töötsüklit saab korrata. Töötsükli sageduse ja kestuse määrab Ca2+ kontsentratsioon ja ATP olemasolu.
Pärast motoorse impulsi toime lõppemist toimub Ca2+ ioonide pöördtransport sarkoplasmaatilisesse retikulumi, selle kontsentratsioon aktiini ja müosiini filamentide vahel langeb alla 10-7 M ning lihaskiud kaotavad võime moodustada aktomüosiini, lühenevad ja arendada ATP juuresolekul tõmbepinget.
Toimub lihaste lõdvestumine. Ca2 + pöördtransport toimub tänu energiale, mis saadakse ATP lagunemisel ensüümi Ca2 + -ATPaasi poolt. Iga Ca2+ iooni ülekandmiseks kulutatakse 2 ATP molekuli. Seega annab kokkutõmbumiseks ja lõõgastumiseks vajaliku energia ATP-ga varustamine. Seetõttu tuleb kontraktsioonide vahel ATP-varusid pidevalt uuendada. Lihastel on väga võimsad ja täiuslikud mehhanismid kulutatud ATP täiendamiseks (resünteesiks) ja selle kontsentratsiooni hoidmiseks vajalikul, optimaalsel tasemel, et tagada erineva kestuse ja võimsusega töö.
Seda eesmärki koos kõrge algse ATP-ga teenib hingamisteede ensüümide kõrge aktiivsus ja lihase võime tõsta oksüdatiivse protsessi taset suhteliselt lühikese aja (1-3 minutiga) kordades. Lihaste suurenenud verevarustus töö ajal suurendab hapniku ja toitainete voolu.
Algperioodil võib kasutada müoglobiiniga seotud hapnikku. ATP resünteesi võimaluse annavad ka raku sisemised mehhanismid – kõrge kreatiinfosfaadi tase, samuti kõrge glükogeeni kontsentratsioon ja glükolüüsi ensüümide aktiivsus.

Novosibirski Riiklik Pedagoogikaülikool

Teema abstraktne