107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.
Кровеносные сосуды:
Эластического типа
Смешанного типа
Мышечного типа
Мышечного типа
Со слабым развитием мышечного слоя
Со средним развитием мышечного слоя
С сильным развитием мышечного слоя
Безмышечного типа
Лимфатические сосуды:
1 классификация:
Мышечного типа
Безмышечного типа
2 классификация:
Лимфатические капилляры
Экастра- и интраорганные лимфатические сосуды
Главные лимфатические стволы тела (грудной и правый лимфатический протоки)
Развитие. Развивается из мезенхимы в стенке желточного мешка и ворсин хориона (вне тела зародыша) на 2-3 неделе эмбрионального развития. Мезенхимные клетки объединяются с образованием кровяных островков. Центральные клетки дифференцируются в первичные клетки крови (эритроциты 1 генерации), а периферические дают начало стенке сосуда. Через неделю после образования первых сосудов они появляются в теле зародыша в виде щелевидных полостей или трубочек. На 2 месяце происходит объединение зародышевых и незародышевых сосудов с образованием единой системы.
Строение.
Артерии эластического типа (arteria elastotypica).
Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия , субэндотелия и сплетения эластических волокон .
Слой эндотелия - однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. На люминальной поверхности эндотелиоцитов - микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина - 140 мкм.
Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).
Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содержащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.
Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно расположенных эластических волокон.
Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:
1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.
Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.
Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами – в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты , выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).
Функции аорты:
1) транспортная;
2) благодаря своей эластичности аорта расширяется во время систолы, затем спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.
Гемодинамические свойства аорты: систолическое давление около - 120 мм рт. ст., скорость движения крови - от 0,5 до 1,3 м/с.
Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подключичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндотелия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластического типа.
Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластических мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внутреннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.
Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположенные в теле и внутренних органах.
Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эндотелий; 2) субэндотелий (рыхлая соединительная ткань); 3) внутреннюю эластическую мембрану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.
Средняя оболочка представлена в основном пучками гладких миоцитов, расположенных спирально (циркулярно). Между миоцитами имеется рыхлая соединительная ткань, а также коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность тока крови.
Между средней и наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем внутренняя эластическая мембрана.
Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.
Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части тела находятся вены: если в верхней части - миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях - развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvulae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздошные, подчревные, полые, безымянные и вены внутренних органов клапанов не имеют.
Вены безмышечного, или волокнистого типа – это вены, по которым кровь течет сверху вниз под действием силы тяжести. Они расположены в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболочек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в краниальном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокращения мускулатуры.
Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях. Типичным представителем вен этого типа является бедренная вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются выпячивания - клапаны . Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покрытая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца их створки прижимаются к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении крови в обратном направлении клапаны закрываются. Гладкие миоциты способствуют поддержанию тонуса клапанов.
Функции клапанов:
1) обеспечение движения крови в сторону сердца;
2) гашение колебательных движений в столбике крови, содержащейся в вене.
Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно.
Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий.
Средняя оболочка бедренной вены представлена пучками гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна (РВСТ), за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Толщина средней оболочки намного меньше, чем в артериях.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, расположенных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца.
Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует строению таковых в венах со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки - в венах с сильным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых.
При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки в стенке вены, которые способствуют продвижению крови в сторону сердца.
Сосуды сосудов в венах доходят до внутренних слоев средней оболочки. Склеротические изменения в венах практически не происходят, но из-за того, что кровь движется против силы тяжести и гладкая мышечная ткань развита слабо – возникает варикозное расширение вен.
Лимфатические сосуды
Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
1) имеют больший диаметр;
2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;
3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат на выростах коллагеновых волокон;
4) заканчиваются слепо.
Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров:
1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности составляют лимфу;
2) дренируются продукты метаболизма;
3) оступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних конечностях - миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране; субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается, и образуется новый капилляр.
Влияние гемодинамических условий . Гемодинамические условия – это кровяное давление, скорость кровотока. В местах с сильным кровяным давлением преобладают артерии и вены эластического типа, т.к. они наиболее растяжимы. В местах, где нужна регуляция кровенаполнения (в органах, мышцах), преобладают артерии и вены мышечного типа.
| " |
Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.
Лимфатическая система — сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.
Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.
Рис. Схема лимфатической системы
Функции лимфатической системы
Лимфатическая система выполняет несколько функций:
- защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
- фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
- транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
- лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
- лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.
Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.
Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.
Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).
В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .
Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.
Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.
Лимфа и лимфообращение
Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.
Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.
Лимфа — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.
Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.
Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.
Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.
Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.
Образование и количество лимфы
Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).
Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.
Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.
Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы
В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.
Всасывание и движение лимфы
Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.
Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.
Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.
Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.
Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.
Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.
- Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
- Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
- Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.
Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.
Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.
Лимфатическая система – это одна из структур человеческого тела с разветвленной сетью сосудов, которые проходят в тканях и органах. Слово “лимфа” в переводе означает “чистая вода” или “влага”, а сама субстанция является разновидностью межтканевой жидкости, прозрачной и бесцветной. Система лимфотока является важнейшей частью иммунитета. Её лимфатические капилляры и сосуды проходят через специальные узлы, которые выступают в качестве фильтров и защищают организм от чужеродных агентов.
Основная функция капилляров – всасывание коллоидных растворов белков, всасывание воды с растворенными в ней кристаллоидами, удаление ненужных частиц клеток и микроорганизмов
Капилляры являются стартовым звеном лимфосистемы, а их функции соответствуют их строению и расположению в теле.
Определение понятия и строение капилляров
Лимфатические капилляры – это разветвленные системы сплющенных тончайших трубок, которые состоят из эндотелиальных клеток и неразрывно связаны между собой. Они имеют закрытое начало (что в биологии называется “слепым”), что обуславливает однонаправленное движение лимфы: от периферии к центру. Потому этот процесс называется оттоком, а не циркуляцией.
Диаметр капиллярной трубки варьируется от 60-200 мкм. С внутренней стороны её стенки покрыты эндотелиоцитами в один слой. Ромбовидная форма клеток эндотелия обуславливает их определенное расположение друг относительно друга. Это дает начало формированию своеобразных клапанов, которые обеспечивают отток лимфатической жидкости в просветы лимфокапилляров.
Тонкие стенки капилляров имеют высокую проницаемость для жидкости и веществ, которые в ней находятся. Также через них могут проникать некоторые микроорганизмы и клетки.
Эндотелиоциты имеют соединение с фиброзной тканью, в которой есть коллаген. Это соединение обеспечивается якорными филаментами (тонкие волокнистые пучки).
Сливаясь, лимфатические капилляры переходят в сосуды, имеющие уже более крупный диаметр и несколько иное строение. Клапаны сосудов предотвращают ретроградный лимфоток, чтобы жидкость направлялась исключительно к лимфатическим узлам. Сосудистая лимфатическая система располагается вблизи всех органов, а также внутри них.
Следует сказать об основных отличиях лимфатических и кровеносных капилляров:
- Движение крови по капиллярам кровеносной системы не одностороннее.
- Лимфатические капилляры отличаются меньшими размерами в диаметре.
- Базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует, но клетки эндотелия больше.
Расположение и функции
В отличие от кровеносных капилляров, лимфатические капилляры имеют больший диаметр
Лимфокапиллярные сети могут располагаться в одной плоскости, а именно параллельно поверхности органа, если говорить о плоских структурах. В отдельных органах капиллярная сеть представлена длинными слепыми выпячиваниями пальцеобразного вида (например, в ворсинках тонкой кишки лимфатические синусы имеют слепые окончания).
Полностью отсутствуют лимфатические капилляры в:
- центральной нервной системе;
- поверхностных эпителиальных слоях кожного покрова;
- красной костной ткани мозга;
- твердых и мягких тканях ротовой полости;
- оболочке и веществе головного мозга;
- хрящах;
- слизистых оболочках;
- глазах;
- плаценте;
- внутренней части ушного канала.
Структуры лимфатических капиллярных сетей зависят от следующих факторов:
- От периодических изменений в органах. Данный пункт касается женщин, их половой системы и молочных желез.
- От возраста. У детей количество и диаметр капиллярных трубок значительно больше, чем у взрослых.
- От построения некоторых органов. К примеру, в брюшине и плевральных тканях сети располагаются в один слой, а в печени или в легких – в три слоя.
Функциональные возможности лимфатических капилляров обусловлены их расположением. Из тканей и внутренних органов к ним поступают белки, жиры, инородные частицы и растворенные вещества.
Исходя из этого, можно заключить, что ЛК выполняют 3 функции:
- очистная: происходит дренаж различных тканей и органов;
- транспортная/защитная;
- лимфообразующая.
В условиях патологической среды лимфоносные капилляры становятся транспортными путями для атипичных, мутировавших клеток и инфекционных агентов, по которым они попадают в общий кровоток.
Особенности изменений в капиллярных сетях
Отдельно следует сказать об изменениях, вызванных менструальным циклом и периодом беременности у женщин. Перед началом менструации увеличивается диаметр лимфатических капилляров в эндометрии матки и молочных железах. Пропорционально изменяется и диаметр их петель. Во время созревания фолликулов в толще яичников происходит перестройка сети капилляров из однослойной в двуслойную.
На первых этапах формирования желтого тела капилляры прорастают к его центру, а на пике данного процесса происходит формирование лимфатического синуса. Соответственно ЛК в желтом теле постепенно исчезают, когда оно находится на этапе инволюции.
Во время беременности активно развиваются новые лимфокапилляры в молочных железах и полости матки, их структура становится сложнее.
Заболевания лимфатических капилляров
При гипоплазии развивается отечность, вследствие плохого оттока лимфы
Среди пороков развития лимфокапилляров и более крупных сосудов следует выделить:
- Аплазия – образование патологических соустий.
- Гипоплазия. Характеризуется недоразвитостью сосудистой системы. Также при гипоплазии сосуды и капилляры лимфосистемы могут присутствовать в недостаточном количестве в некоторых органах или частях тела (к примеру, в руке развился только один лимфососуд). Симптомы такого заболевания практически отсутствуют на начальных стадиях развития. Но с возрастом отток лимфы будет ухудшаться. Способствуют этому и тяжелые физические нагрузки. Результатом гипоплазии является отечность или так называемая слоновость.
- Лимфангиоэктазия. Врожденный порок развития капилляров или сосудов, при котором слишком расширен просвет.
- Кисты врожденного типа. Представлены крупными выпячиваниями в стенках лимфососудов или капилляров. Полость кистозных образований наполнена белёсой жидкостью, которая состоит из холестерина, жиров и белков. Если киста образовалась в крупном лимфатическом сосуде и значительно разрослась, то она может оказывать давление на соседние ткани (к примеру, на стенку кишечника, создавая кишечную непроходимость). Кистозное образование может разорваться, а его ножка перекрутиться, что опасно для человека.
Если лимфатические капилляры не могут выполнять дренажную функцию, то это отражается и на более крупных лимфососудах, что приводит к нарушению оттока лимфы. Причинами этого могут становиться: воспалительные процессы и тромбы в сосудах, спазмы и сужение просвета, сдавливающие внешние факторы, травмы, заражение глистами и прочее.
Как развиваются нарушения лимфотока и чем это опасно?
Когда отток лимфы затрудняется, то в сосудах происходит компенсаторное расширение, которое и замедляет движение жидкости по ним. В работу подключаются коллатерали (обходные пути лимфотока), но со временем они истощаются и развивается лимфедема. Это приводит к разрастанию соединительной ткани в этой области.
В результате таких процессов:
- застаивается лимфа;
- изменяется состав интерстициальной жидкости;
- развивается кислородное голодание органа;
- происходит склерозирование сосудов, замещение основной ткани рубцовой.
Происходит патологическое расширение и деформация капилляров при злокачественных новообразованиях. Так, капиллярные сети разрастаются, формируя новые сосуды, но их правильная структура и ориентация петель меняется, всасывающая поверхность увеличивается. Такие изменения происходят по причине нарушения метаболических процессов в тканях, которые находятся вблизи опухоли.
Вполне естественно, что рассмотрение морфологии лимфатической системы начинается с определения лимфатического капилляра, который представляет собой исходный и самый главный элемент лимфатической системы. Анатомически лимфатический капилляр, подобно кровеносному капилляру, имеет вид микротрубочки, или волосного канальца, имеющего очень тонкую стенку, состоящую из одного слоя эндотелиальных клеток (смотрите рисунок ниже). Одни капилляры под световым микроскопом выглядят как слепо начинающиеся трубки, напоминающие пальцы перчатки (смотрите рисунок ниже - а), другие начинаются петлей (смотрите рисунок ниже - б), третьи могут начинаться по типу разветвленного корня.
а - слепо начинающийся лимфатический капилляр фиброзной капсулы почки. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Н. В. Куприяновой); б - петлевидная форма лимфатического капилляра плевры человека. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Т. И. Семеновой).
В. Д. Арутюнов и соавт. (1976) описали шарообразную форму начальных лимфатических капилляров. Сходные образования известны в литературе под названием луковицеобразных или бульбозных . Классическим примером пальцевидного капилляра служит центральный лимфатический синус кишечной ворсинки. В литературе есть указания на то, что лимфатический капилляр существует лишь как элемент сети, а пальцеобразные слепо начинающиеся трубочки следует отнести к выростам лимфатических капилляров или сосудов (смотрите рисунок ниже).
Миокард крысы. Сканограмма коррозионного препарата.
Такие выросты встречаются по ходу компонентов капиллярной сети, свидетельствуя об их реакции на неадекватное воздействие; ими начинается и новообразование лимфатических капилляров, которые включаются в капиллярную сеть. Крайне затруднительно Дифференцировать феномен избыточного роста стенки лимфатических сосудов и слепые выпячивания стенки как остатки редуцирующихся сосудов.
Многие авторы фиксируют на своих препаратах слепые пальцеобразные отростки капилляров, напоминающие слепые выпячивания стенки лимфатических сосудов. Их квалифицируют по-разному. Так, А. И. Свиридов (1966), считал их слепо начинающимися капиллярами. А. А. Сушко и Л. В. Чернышенко (1966), А. В. Борисов (1967) рассматривали их как растущие или вновь образующиеся капилляры. По нашему мнению, это постоянно существующая форма капилляров, представленная в лимфатическом русле многих органов наравне с петлями лимфатических капилляров. Это не отростки, не абортивные компоненты сети, не окончания, а именно начальные, или исходные, корни лимфатической системы.
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана…
Многочисленные исследования, выполненные в последние годы с помощью электронной микроскопии, показали, что динамика структурных перестроек стенки лимфатических капилляров связана с процессом резорбции жидкости и макромолекул белка. В обеспечении этого процесса основная роль принадлежит межклеточным контактам и микропиноцитозным везикулам. Межклеточные контакты в стенке лимфатических капилляров представляют собой специализированные образования, которые возникают благодаря близкому противостоянию краев смежных…
К числу внутриклеточных структур, поддерживающих ту или иную форму эндотелиальных клеток лимфатических капилляров, относятся микротрубочки и цитоплазматические микрофиламенты (смотрите рисунок ниже). Микротрубочки (указаны одной стрелкой) и микрофиламенты (указаны двумя стрелками) в цитоплазме эндотелиалъной клетки лимфатического капилляра Фиброзная капсула почки собаки, х 10 000. Поскольку их ультраструктура описана достаточно подробно, следует остановиться лишь на некоторых фактах,…
Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к интерстицию, более гладкая, за исключением мест, где к плазмалемме фиксируются микрофибриллы. Эти пучки фибрилл, описанные в 30-х годах , расшифрованы с помощью электронного микроскопа [Шахламов В. А., 1971; Шахламов В. А., Цамерян А. П., 1972; Leak L., Burke J., 1968] под названием «якорных» или «стропных» филаментов.…
Концепция о роли стропных филаментов отличается новизной, хотя факт существования подобных связей у лимфатических капилляров был известен и ранее. Так, применение светового микроскопа позволило В. Pullinger и Florey Н. (1935) обнаружить ретикулиновые и коллагеновые волокна, от которых отходят отростки к тонким лимфатическим сосудам. Авторы предполагали, что при отеках (в связи с повышением давления в ткани)…
Следует подчеркнуть, что слепые начала лимфатических капилляров ориентированы в зонах максимальной фильтраций жидкости и белка - области венозных сегментов капилляров, посткапиллярных венул. Несомненно такое положение обеспечивает эффективное поступление содержимого интерстициального пространства в их просвет. Интенсивная резорбция жидкости из соединительно-тканного пространства поддерживается относительно большой площадью обмена лимфатических капилляров, которые погружены в интерстицнальный матрикс. Вопрос о начальных…
Пути выведения продуктов обмена и жидкостей из тканей и органов более сложны, чем пути доставки крови. Существование двух систем оттока, т. е. оттока лимфы и венозной крови, можно объяснить требованиями надежности обеспечения указанной функции. Понятно поэтому, что в каждом органе лимфатическое русло должно отражать конкретные морфологические и физиологические особенности этого органа. Как показал Д. А.…
Анатомо-физиологические особенности лимфатических капилляров в различных регионах, органах и тканях неизбежны, но слабо изучены. Д. А. Жданов (1966) привел ряд примеров зависимости корней лимфатической системы от функционального состояния органов. Сразу же обращают на себя внимание резкие колебания плотности лимфатических капилляров в различных тканях. Чем определяется степень их разрастания? В чем причины отсутствия лимфатических капилляров и…
Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм. Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками), диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой) Брюшина собаки. X 300. Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра…
В целом вопрос о существовании у лимфатических капилляров базальной мембраны пока считается открытым. Крупный специалист в области лимфологии J. Casley-Smith (1977) полагает, что базальная мембрана не всегда хорошо развита. Можно думать, что есть регионарные, видовые и возрастные колебания в становлении и организации этого компонента капиллярной стенки. Существует концепция о перителии как особом чехле капилляров, построенном…
Лимфа, образовавшаяся в результате всасывания в капилляры лимфатической системы, проходит по капиллярам, посткапиллярам и лимфатическим сосудам, через лимфатические узлы, по коллекторным лимфатическим стволам, которые открываются в вены в нижних отделах шеи.
Таким образом, лимфатические капилляры являются не только местом образования лимфы (корнями лимфатической системы), но и вместе с посткапиллярами, лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и главными коллекторными лимфатическими стволами служат путями движения лимфы, т. е. лимфопроводящими путями.
Поскольку функция лимфатических сосудов и главных коллекторных лимфатических стволов заключается только в проведении лимфы, а лимфатические узлы выполняют барьерную, лимфоцитопоэтическую, защитную, обменную и резервуарную функции, то и строение этих отделов лимфопроводящих путей значительно отличается.
Лимфатические капилляры характеризуются извилистостью, наличием сужений и расширений, боковых выпячиваний, образованием лимфатических «озер» и «лакун» в местах слияния нескольких капилляров. Форма и размеры лимфатических капилляров, а также характер образуемых ими сетей зависят от конструкции органа и строения его соединительнотканного остова [Жданов Д. А., 1952].
Диаметр лимфатических капилляров колеблется в широких пределах — от 10 до 200 мкм.
Стенка лимфатических капилляров построена из одного слоя эндотелиальных клеток, которые с наружной их стороны при помощи пучков тончайших волоконец — стропных (якорных) филаментов [Шахламов В. А.. 1971; Leak L., 1968] прикреплены к рядом лежащим пучкам коллагеновых волокон. Некоторые авторы считают, что в стенке лимфатического капилляра, кроме эндотелия, имеется прерывистая базальная мембрана .
Интимная связь стенок лимфатических капилляров с соединительнотканными волокнами способствует раскрытию просвета этих капилляров, особенно при отеках окружающих тканей, когда раздвигающиеся пучки коллагеновых волокон растягивают стенки лимфатических капилляров.
«Внеорганные пути транспорта лимфы»,
М.Р.Сапин, Э.И.Борзяк
В капсуле и трабекулах лимфатических узлов человека найдены отдельные гладкомышечные клетки и их пучки [Жданов Д. А., 1952; Виноградова С. С, 1971; Зуев А. М., 1975; Leiber В., 1961]. Наличие гладкомышечных клеток в капсуле узла является свидетельством возможности активного влияния узла на ток лимфы [Жданов Д. А., 1940; Огнев Б. В., 1971; Зуев А. М., …
Согласно сложившемуся представлению, появление клапанов означает переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд, по которому лимфа может течь только в одном направлении — от капилляров в сторону лимфатических узлов, а затем к коллекторным лимфатическим сосудам. В. В. Куприянов (1969) выделил в начальном отделе лимфопроводящих путей лимфатические посткапилляры, единственно надежным отличием которых от капилляров, по данным автора, …
Форма лимфатического сосуда значительно отличается от истинного лимфатического капилляра. Для лимфатического сосуда характерно наличие по его длине чередующихся сужений и расширений. Это придает лимфатическому сосуду своеобразную (четкообразную) форму, позволяющую легко отличить лимфатический сосуд от лимфатических капилляров. Ярко выраженную четкообразную форму имеют лимфатические сосуды более крупного диаметра (от 0,5 мм и больше). В то же время …
Доказательством морфофункционального единства лимфатических сосудов и соединяющих их анастомозов является их проходимость для синей массы Герота и других окрашенных жидкостей (взвесей) на трупах и для рентгеноконтрастного вещества, применяемого при лимфографии у живого человека . Уже давно известно, что лимфатические сосуды диаметром 30 — 40 мкм имеют эндотелиальный слой, окруженный соединительнотканной оболочкой, …
По данным М. Г. Привеса (1948), Д. А. Жданова (1952), в средней оболочке мышечные пучки идут двумя пересекающимися диагональными спиралями и иногда в поперечном направлении. Д. А. Жданов (1952) и др. считали, что лимфатические сосуды с хорошо развитым мышечным слоем напоминают по своему строению мелкие артерии мышечного типа. Результаты исследований Д. А. Жданова показали, что …
В зависимости от строения средней оболочки лимфатические сосуды разделяют на две группы: безмышечные и мышечные. Безмышечные лимфатические сосуды образованы слоем эндотелиальных клеток, который окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластические волокна. Последние могут образовывать несколько слоев. В стенке безмышечных лимфатических сосудов выделить три оболочки практически невозможно. Средняя оболочка мышечных лимфатических сосудов характеризуется хорошо развитыми пучками …
Клапаны лимфатических сосудов являются парными складками (створками) внутренней оболочки, лежащими друг против друга. Более 300 лет назад установлено, что клапаны во всех лимфатических сосудах имеют полулунную форму. Однако результаты сравнительно недавних исследований показали, что эти клапаны различаются и по форме, и по размерам. При изучении лимфатических сосудов с помощью стереомикроскопических методов и сканирующей электронной микроскопии …
Лимфатические сосуды, расположенные в областях с сильно развитой жировой клетчаткой, имеют большее количество клапанов по сравнению с сосудами других областей. Назначение клапанов состоит в обеспечении центростремительного направления тока лимфы по лимфатическому сосуду, предотвращении возможности обратного (центрофугального) ее тока. Известно, что стенка лимфатических сосудов имеет хорошо развитую иннервацию. В стенке лимфатических сосудов большого размера имеются четыре …
По мнению Д. А. Жданова (1940, 1952), М. Г. Привеса (1948) и А. А. Сушко (1966), сократительная деятельность стенок лимфатических сосудов является главным фактором этого движения лимфы. J. В. Kinmonth и соавт. (1963) наблюдали сокращения стенок лимфатических сосудов у человека. В 1940 г. W. Pfuhl и W. Wiegand показали, что четкообразные расширения лимфатических сосудов, имеющих …
Лимфатические узлы являются органами, в которых заканчиваются лимфатические сосуды (приносящие — vasa afferentia), идущие от органов и систем органов. Из лимфатических узлов выходят вносящие лимфатические сосуды (vasa efferentia), направляющиеся к следующим по току лимфы лимфатическим узлам или непосредственно к коллекторным лимфатическим сосудам: стволам и протокам, которые впадают в вены в нижних отделах шеи. Чрезвычайно разнообразные …