а) Моторная (красная) :
4 - первичная моторная кора
6 - на медиальной поверхности, дополнительная моторная зона
6 - на латеральной поверхности, премоторная кора
б) Сенсорная (голубая) :
3/1/2 - первичная соматосенсорная кора
40 - вторичная соматосенсорная кора
17 - первичная зрительная кора 18,
19 - ассоциативная зрительная кора
41, 42 - первичная слуховая кора*
22 - ассоциативная слуховая кора
(*Первичную слуховую кору не всегда можно увидеть сбоку, так как она полностью расположена на верхней поверхности верхней височной извилины.)
а) Соматосенсорная кора :
1. Отделы . Соматосенсорная, или соматоэстетическая, кора занимает всю постцентральную извилину. Части тела противоположной стороны представлены инвертированными (за исключением лица), а кисти рук, губы и язык представлены непропорционально большими. Представленные на рисунке ниже уже известные Вам гомункулы лишь схематически изображают расположение различных частей тела без учета обширных участков, перекрывающих друг друга.
На вертикальном срезе соматосенсорная кора разделена на поля 3, 1 и 2. Таламо-корковые волокна (от вентральных задних медиального и латерального ядер) подходят преимущественно к полю 3 (разделенному на более мелкое поле За и более крупное поле 3б) и в меньшей степени - к полям 1 и 2. Происходит распределение информация от кожных рецепторов, и быстро проводящие волокна направляются преимущественно к полю 1; к более сложно организованному полю 2 приходят импульсы от кожных и других рецепторов. Размер и сложность организации рецепторного поля прогрессивно увеличиваются от 3б до 1. Поля 3 (За иногда включают в состав моторной коры), 1 и 2 рассматривают как первичную соматосенсорную кору (SI), однако поле 3б больше «заслуживает» определение первичный. Нейроны сенсорной коры обладают постоянно изменяющимися функциональными свойствами и не просто производят извлечение соответствующей сенсорной информации, а систематизируют ее в зависимости от контекста или ситуации. Подобная контекстуальная обработка обусловливает адаптирующееся целенаправленное поведение; многократная обработка - основа обучения.
(А) Рисунок (адаптирован из Penfield и Rasmussen), изображающий перевернутого «двигательного» гомункула в левой прецентральной извилине, за исключением лица. Зоны, перекрывающие друг друга, не показаны.
(Б) Рисунок (адаптирован из Penfield и Rasmussen), изображающий перевернутого «сенсорного» гомункула в левой постцентральной извилине, за исключением лица. Зоны, перекрывающие друг друга, не показаны.
(В) Первичная двигательная кора (красная) и первичная соматосенсорная кора (синяя), вид сверху. Относительно более крупные моторные и сенсорные области левого полушария характерны для правшей.
Сенсорная нейронная цепочка, позволяющая идентифицировать ключ только с помощью ощупывания.
(А) Закодированная сенсорная информация от правой кисти входит в спинной мозг и затем направляется по чувствительным нейронам второго порядка (противоположной стороны)
в медиальном отделе левого заднего канатика в составе медиального лемнискового пути в верхний отдел ствола .
(Б) Зона, отвечающая за кисть в вентральном заднем латеральном ядре таламуса (ВЗЛЯ), содержит тела третичных чувствительных нейронов.
(В) Нейроны третьего порядка посылают волокна к зонам 3, 1 (опосредованно) и 2 соматосенсорной коры.
(Г) Корковый отдел «одного» пальца (КООП).
(Д) Корковый отдел нескольких пальцев (КОНП).
(Е) Левая теменная доля (обведенная область обозначает зону кисти), вид снаружи.
К зоне 7 подходят короткие ассоциативные волокна от зон 1, 2 и 5; в ней происходит объединение информации от кожи, мышечных веретен и суставных капсул.
Взаимосвязи с хранилищем тактильной информации здесь и в зоне 5 позволяют создать образ ключа без помощи зрения.
2. Афферентные волокна . Помимо таламических афферентных волокон от вентрального заднего ядра, к соматосенсорной коре подходят также комиссуральные волокна от противоположной соматосенсорной коры через мозолистое тело и короткие ассоциативные волокна от прилежащей первичной моторной коры. Множество волокон от моторной коры служат коллатералями корково-спинномозговых волокон, идущих к переднему рогу спинного мозга, и участвуют в создании чувства веса при подъеме объектов (потерю этого чувства называют барагнозией).
Поражение соматосенсорной коры часто возникает при окклюзии ветви средней мозговой артерии, кровоснабжающей сенсорную кору. Корковый тип потери чувствительности в этом случае проявляется ослаблением чувствительности на противоположной стороне тела, особенно на предплечье и кисти (проявляющимся повышением порога возбудимости, ослаблением дискриминационного чувства, нарушением вибрационного чувства и чувства положения), а также нарушением распознавания более сложных видов чувствительности, несмотря на сохранность болевой, температурной и даже вибрационной чувствительности. Поражение может проявляться невозможностью распознавания знакомых объектов при помещении их в руку (астереогноз), невозможностью распознавать фигуры и цифры, рисуемые на руке (аграфестезия), или неспособностью опознать одновременно два тактильных стимула, приложенных к противоположным частям тела (экстинкция). Потерю способности распознавать размер и форму объектов в результате поражения на уровне между чувствительными рецепторами и корой обозначают термином стереоанестезия.
Сложные неврологические нарушения при повреждении теменной доли, обычно недоминантного полушария (чаще правого), обозначают общим термином агнозии (тактильная агнозия - неспособность распознать форму объекта при его ощупывании, анозогнозия-отрицание болезни или неврологических нарушений, аутопагнозия-неспособность к определению, ориентированию и распознаванию собственных частей тела). Повреждение теменной доли (чаще левой) может, кроме того, приводить к апраксии-невозможности совершения целенаправленных движений или правильного использования объекта, несмотря на сохранную моторику и осознанное восприятие.
3. Эфферентные волокна . К эфферентным волокнам соматосенсорной коры относят ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна направляются к моторной коре на той же стороне к полю 5 и полю 40 (надкраевой извилине). Комиссуральные волокна проходят к соматосенсорной коре противоположных полушарий. Проекционные волокна опускаются в заднем отделе пирамидного пути и оканчиваются на вставочных нейронах сенсорных релейных ядер (вентральное заднее ядро таламуса той же стороны), а также проходят в заднем канатике к заднему рогу спинного мозга на противоположной стороне. Передача чувствительной информации по спинно-таламическому проводящему пути может ингибироваться (тормозными вставочными нейронами) при интенсивных физических нагрузках, тогда как проведение через задний канатик (в составе медиального лемнискового пути) может усиливаться (возбуждающими вставочными нейронами) при исследовательской активности, например при пальпации рельефной поверхности.
б) Ассоциативная соматосенсорная кора (поле 5) . Этим термином обозначают поле 5, расположенное сразу за соматосенсорной корой. Активация большей части этой области происходит при совершении хватательных движений противоположной кистью под контролем зрения (дорсальный зрительный путь описан ниже).
в) Верхняя теменная долька (поле 7)
. Верхняя теменная долька функционально соответствует полю 7. Нижний отдел поля 7 получает информацию от полей 1, 2 и 5. После получения тактильной и проприоцептивной информации от кожи, мышц и суставов поле 7 активирует собственную «память», осуществляющую распознавание объектов, взятых в (противоположную) руку, позволяя, таким образом, идентифицировать объект без помощи зрения.
Верхнюю часть поля 7 составляют клетки зрительного проводящего пути, отвечающего на вопрос «Где?».
г) Нижняя теменная долька (поля 39 и 40) . Нижняя теменная долька образована полями 39 (угловая извилина) и 40 (надкраевая извилина). Оба поля отвечают за речь - функцию преимущественно левого полушария, описанную в отдельной статье на сайте; нарушение речи, вызванное поражением мозга, носит название афазия. (Поражение правого полушария может приводить к развитию неспособности понимания или использования эмоций при устной речи - апрозодии.)
д) Межтеменная кора . Повышенная активация коры в стенках межтеменной борозды возникает при выполнении задач, требующих зрительно-двигательной координации (например, при приближении и захвате объектов, идентифицированных полем зрения противоположной стороны, с последующим зрительным и тактильным пространственным анализом). К этой зоне относят также теменное глазодвигательное поле.
е) Вторичная соматосенсорная кора . На медиальной поверхности теменной покрышки островка расположена небольшая вторичная соматосенсорная кора (SII). Она получает ноцицептивные пути от таламуса и ярко светится на ПЭТ-снимках головного мозга при периферической болевой стимуляции. SII, вероятно, действует совместно с SI при обработке дискриминационной чувствительности или локализации болезненного участка.
Пластичность соматосенсорной коры. Можно очень точно выделить зоны отдельных пальцев кисти в соматосенсорной коре обезьян посредством записи электрических ответов колонн кортикальных клеток на тактильную стимуляцию поочередно каждого пальца. Эти пальцевые карты могут быть другими при оценке периферической чувствительности, на что указывают следующие данные.
Срединный нерв иннервирует ладонную поверхность латеральных трех с половиной пальцев кисти, а лучевой нерв иннервирует их тыльные поверхности. При повреждении срединного нерва увеличивается зона представления в коре тыльной поверхности кисти, захватывая зону ладонной чувствительности. Расширение зоны начинается через несколько часов и прогрессивно увеличивается в течение нескольких недель. При восстановлении функции срединного нерва, кортикальная карта возвращается к норме.
При денервации среднего пальца соответствующая корковая зона в течение нескольких часов не отвечает на стимуляцию, а затем прогрессивно (в течение нескольких недель) замещается зонами II и IV пальцев.
При постоянной стимуляции кожи подушечки пальца (например, при соприкосновении с вращающимся диском для приготовления гранул пищи) представление этого пальца в коре может увеличиваться в два раза в течение нескольких недель, возвращаясь к норме после прекращения эксперимента.
Эти исследования показывают, что соматосенсорные карты обладают пластичностью и изменяются при нарушении периферической иннервации. Чисто анатомический подход (например, разрастание нервных волокон в центральной или периферической нервной системе) не позволяет объяснить ранние изменения, развивающиеся в течение нескольких часов: наоборот, их следует рассматривать как основу сенсорной конкуренции.
ж) Сенсорная конкуренция . В сенсорных картах, созданных на уровне задних рогов, задних канатиков, таламуса и соматосенсорной коры, выявлены признаки наложения (анатомического перекрытия). Например, таламо-корковые соматосенсорные зоны III пальца накладываются на зоны II и IV пальцев. В зоне наложения корковые колонны получают информацию от двух соседних пальцев. Вставочные корковые нейроны могут тормозить слабо возбужденные периферические колонны. В эксперименте (например, на кошках) число колонн, отвечающих на направленную таламо-корковую стимуляцию, может быть увеличено местным воздействием антагонистов ГАМК (бикукуллин), подавляющих периферическое торможение. Результат отсутствия периферического сенсорного поля может быть различным.
Если одна группа таламо-корковых нейронов перестает возбуждаться в результате потери сенсорной стимуляции, она больше не подвергается периферическому торможению, и корковые колонны на ее территории «захватываются» соседними, активными группами нейронов. В период расширения синаптические связи между клетками подвергаются как кратковременным, так и долговременным изменениям, что отражает процесс обучения.
На соматосенсорной карте тела человека пальцы расположены рядом с лицом. В нескольких документально подтвержденных случаях ампутации верхней конечности у пациентов впоследствии возникало ощущение «фантомного пальца» при прикосновении предметом к лицу на стороне ампутации (например, гребешком, зажатым другой рукой). Это ложное восприятие может появляться в течение двух недель после ампутации. Его можно объяснить прекращением предсуществующего наложения таламо-корковых нейронов.
з) Зрительная кора (поля 17, 18, 19) . К зрительной коре относят первичную зрительную кору (поле 17) и ассоциативную зрительную кору.
1. Первичная зрительная кора (поле 17) . Первичная зрительная кора - место окончания коленчато-шпорного тракта, через который передается информация от ипсилатеральных половин обеих сетчаток и, следовательно, от зрительного поля противоположного глаза. Этот миелинизированный путь образует в первичной зрительной коре бледные зрительные полоски (линии Геннари) перед созданием контактов с шиповатыми зернистыми клетками в высокозернистом слое IV. Зрительные полоски (впервые обнаруженные студентом-медиком Франческо Дженнари в 1775 г.) дали альтернативное название для поля 17 - полосатая кора.
Шиповатые зернистые клетки находятся в глазных доминантных колоннах, названных так, поскольку к чередующимся колоннам попеременно подходят импульсы от левого и правого глаз. Если можно было бы отдельно промаркировать волокна от каждого глаза и посмотреть на зрительную кору снаружи, эти чередующиеся колонны образовывали бы пучки в форме витков (наподобие отпечатков пальцев), где каждый из пучков отвечал бы на стимуляцию только одного из глаз. Коленчато-шпорный тракт представлен в коре таким образом, что соответствующие точки от двух сетчаток расположены в соседних колоннах на одной линии. Такое расположение идеально подходит для бинокулярного зрения, так как серия этих колонн образует модули, в краях которых происходит обработка информации от обоих глаз.
Недифференцированные импульсы от латерального коленчатого ядра «преобразуются» в ряд свойств в слое VI первичной зрительной коры. Этот процесс происходит благодаря распределению нейронов слоя VI в функциональные колонны. Взаимосвязи между этими нейронами, детально показанные на рисунке ниже, обеспечивают определение контуров предметов, их размер, направление движения и направленность зрительных раздражителей. Комплексная обработка происходит путем дальнейших корковых взаимодействий.
Представление избирательного действия нейронов первичной зрительной коры (V1), получающей информацию от латерального коленчатого тела.
Запись нейрональной активности взрослой кошки (слева) показывает высокую избирательность для специфических ориентаций стимулов (показаны наклоном линий) и различную степень доминирования противоположного (красный) и ипсилатерального (зеленый) глаз с множеством клеток, регулирующих деятельность обоих глаз.
Как ориентация, так и глазодоминирование (нейроны, в большей степени отвечающие на стимуляцию от одного глаза, чем от другого) распределены по колоннам. В колоннах, реагирующих на определенную ориентацию стимула, участвуют все клеточные слои, тогда как глазодоминирование происходит преимущественно в слое 4, где большое число клеток отвечает за монокулярное зрение. Поле V1 у мыши (справа) не имеет колончатого строения для ориентации или глазодоминирования.
Однако все же имеется высокая избирательность нейронов к ориентации, а также в некоторой степени отмечено глазодоминирование, но со смещением к противоположному глазу.
2. Пластичность первичной зрительной коры . Базовая схема и соотношение глазных доминантных колонок закладывается и устанавливается еще до рождения и сохраняется у животных, обитающих в полной темноте. При развитии в детстве слепоты на один глаз соответствующие корковые колонны остаются небольшими, а размеры корковых колонн видящего глаза увеличиваются.
3. Ассоциативная зрительная кора (поля 18 и 19) . Ассоциативная зрительная кора представлена зонами 18 и 19, имеющими также общее название перистриарная, или экстрастриарная, кора. К ней подходят афферентные волокна преимущественно от поля 17, а также небольшое количество прямых таламических волокон от подушки таламуса. Клеточные колонны отвечают за обработку отдельных признаков. Часть колонн обрабатывает геометрические формы, часть отвечает за обработку цвета, другая часть - за бинокулярное (пространственное) зрение, а некоторые колонны - за более сложные задачи (распознавание лиц).
Большое количество перистриальных колонн имеют крупные рецепторные поля. Некоторые из них захватывают физиологическое слепое пятно (головку зрительного нерва) и могут отвечать за «маскирование» слепого пятна при монокулярном зрении.
Волокна, идущие от подушки таламуса к ассоциативной зрительной коре, считают частью проводящего пути, принимающего участие в «слепозрении» (остаточная обработка зрительной информации после разрушения первичной зрительной коры). Это удивительное состояние наблюдают у пациентов после тромбоза шпорной ветви задней мозговой артерии. Несмотря на полное отсутствие противоположного зрительного поля, эти пациенты, тем не менее, способны следить за движущимся пучком света без его восприятия, только лишь по «ощущению» его присутствия. Истинный проводящий путь остается неустановленным; к вероятным путям относят прохождение зрительных волокон через медиальный корешок зрительного тракта или верхний холмик, или от подушки таламуса к ассоциативной зрительной коре, или корковый путь от латерального коленчатого тела.
Наиболее функционально сложные модули зрительной ассоциативной коры расположены в латеральном и медиальном отделах поля 19. Латеральную группу модулей неформально относят к дорсальному «Где?» зрительному проводящему пути. Медиальная группа принадлежит к вентральному проводящему пути, отвечающему на вопрос «Что?»; оба проводящих пути функционируют одновременно, их не следует рассматривать отдельно друг от друга.
4. . На основании записей электрической активности у испуганных обезьян и при ПЭТ-исследовании у людей-добровольцев было установлено, что латеральная часть поля 19 отвечает преимущественно за регистрацию движений, происходящих в противоположной половине поля зрения. Основная часть волокон от этого поля направляется к полю 7, обозначаемому клиницистами как задняя теменная кора. Помимо регистрации движений, поле 7 отвечает также за стереоскопическое (пространственное) зрение, которое вместе с пространственным чувством позволяет определять положение объектов относительно друг друга.
Поле 7 получает волокна от подушки таламуса, участвующие в «слепозрении», и взаимодействует через верхний продольный пучок с ипсилатеральным фронтальным глазодвигательным полем и премоторной корой.
Активация клеточных колонн поля 7 у обезьян происходит, когда важный объект (например, фрукт) появляется в противоположной половине зрительного поля. Через ассоциативные волокна возбужденные клеточные колонны повышают частоту фоновой активности колонн во фронтальном глазодвигательном поле и премоторной коре, но без инициации движения. Этот эффект называют скрытым вниманием, или скрытой ориентацией. Внимание (ориентация) становится открытым, когда животное отвечает саккадическими (высокочастотными содружественными движениями глаз) и хватательным движением в направлении объекта (или без него). При поражении поля 7 двигательные реакции на важные объекты возникают с опозданием, и хватательные движения противоположной руки становятся неточными.
При ПЭТ-исследовании у людей-добровольцев было установлено повышение коркового метаболизма в поле 7 в ответ на движение объекта в противоположной половине зрительного поля. При движении противоположной руки к объекту одновременно возбуждаются поля 5 и 7. У людей (как и у обезьян) поражение поля 7 сопровождается неуклюжими, неточными движениями в противоположном зрительном поле. Комплекс «Где?» является также комплексом «Как?», поскольку пространственно-зрительная информация используется двигательной системой для создания направленных движений.
При появлении в поле зрения объекта, представляющего особый интерес, у добровольцев активируются все дополнительные зоны коры. Дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК, ориентировочно соответствует полю 46 по Бродману) - важная зона принятия решений, особенно решения о приближении или отступлении, показана на рисунке ниже и также упомянута ниже. На отдельном рисунке показан участок коры передней поясной извилины. Эта область подробно рассмотрена в отдельной статье на сайте, но упомянута здесь в связи с тем, что ее возбуждение дорсолатеральной корой возникает, когда человек уделяет внимание зрительной задаче.
Латеральная поверхность правого полушария, показан ход зрительного «Где?» проводящего пути от зрительной коры к теменной и лобной долям.
Звездочкой указана область, отвечающая за обнаружение движений в левом зрительном поле.
Активность правого фронтального глазодвигательного поля облегчает саккадические движения к левому зрительному полю.
5. . Вентральный зрительный проводящий путь соединяется с переднемедиальным отделом поля 19, расположенным преимущественно в веретеновидной извилине - части затылочно-височной извилины. Считают, что эта область участвует в распознавании трех типов зрительных признаков (нейроны этой зоны в дальнейшем обрабатывают данные признаки в зависимости от когнитивных и поведенческих аспектов), указанных на рисунке ниже.
В относительно латеральном отделе расположены модули, определяющие форму всех типов объектов, включая форму букв. Это центр общей (категориальной/классической) идентификации объектов (например, собаки как таковой, без уточнения).
В среднем отделе расположены модули, специфическая функция которых заключается в распознавании человеческих лиц.
В относительно медиальном отделе находится отдел распознавания цвета, необходимый для определения всех цветов, кроме черного и белого. Ахроматопсия (цветовая слепота может развиться при поражении любого отдела зрительного проводящего пути) может возникать вследствие стойкого снижения артериального давления в обеих задних мозговых артериях, вызванного, например, эмболией в верхушку основного ствола базилярной артерии, сопровождающейся развитием инфаркта мозга. Такие пациенты видят мир черно-белым (в оттенках серого).
Распознавание отдельных объектов и лиц - функция переднего отдела «Что?» зрительного проводящего пути в нижней височной извилине (поле 20) и коре полюса височной доли (поле 38). Обе эти области активируются, например, при распознавании лица Марии или моей собаки. Неспособность к распознаванию лиц (тип агнозии, называемый прозопагнозией) считают частым и тревожным признаком болезни Альцгеймера, когда пациент прекращает узнавать лица членов семьи, несмотря на сохранение способности к распознаванию общих объектов.
Угрожающие взгляды или лица приводят к возбуждению зонами 20 и 38 миндалевидного тела, особенно в правом полушарии; правое миндалевидное тело, в свою очередь, возбуждает отвечающую за страх правую орбитофронтальную кору, выделенную сиреневым цветом на рисунке ниже.
Как происходит активация зрительной ассоциативной коры, например, при принятии решения найти яблоко в корзине с фруктами или определенное слово на странице текста? При ПЭТ-исследовании активация лобной доли происходила во всех случаях, когда для решения задачи требовались руки. При решении зрительной задачи, связанной с обработкой цвета и формы, особенно активна ДЛПФК. При зрительном поиске роль лобной коры сводится к активации зрительной памяти в ассоциативной зрительной коре и высвобождению соответствующих образов в момент поиска. Происходит также возбуждение переднего отдела поясной коры. Помимо поступления информации от первичной к ассоциативной зрительной коре по дорсальному и вентральному проводящим путям, имеется также «нисходящий» путь, опосредующий осознанное восприятие и поведенческие реакции (например, внимание и ожидание результата).
Этот путь участвует в обработке зрительной информации на ранних этапах, что приводит к стабилизации зрительной картины (внутренней модели внешнего мира, сохраняющейся благодаря обработке вестибулярной, соматосенсорной и зрительной информации), несмотря на постоянные движения глаз, а также облегчает восприятие зрительной картины и придает различные смыслы в зависимости от модели поведения.
(А) Правое полушарие, вид с медиальной стороны, показан зрительный «Что?» проводящий путь.
Звездочкой отмечена область зрительной идентификации в веретеновидной извилине на нижней поверхности.
Вентральная область 19 увеличена на рис. (Б).
ДМЗ - дополнительная моторная зона.
6. Терминология V1-V5
. Специалисты в области исследования зрения используют при обработке корковой зрительной информации следующие обозначения.
V1 соответствует полю 17 по Бродману.
V2 и V3 соответствуют полям Бродмана 18 и 19 соответственно.
V4 включает три группы идентификационных модулей в веретеновидной извилине.
V5 обозначает модули регистрации движений в латеральной затылочной коре (переднелатеральный отдел поля 19 по Бродману) - зрительный путь «Где?».
и) Слуховая кора (поля 41,42 и 22) . Первичная слуховая кора расположена в передней поперечной височной извилине Гешля, описанной в отдельной статье на сайте. Извилина Гешля соответствует полям 41 и 42 на верхней поверхности верхней височной извилины; большая часть информации от медиального коленчатого тела направляется к полю 41. Колончатая организация коры предположительно представлена в виде одночастотных полос, т.е. каждая из полос соответствует определенной частоте тона. Высокие частоты активируют латеральные полосы в извилине Гешля, а низкие частоты - медиальные полосы. В связи с неполным перекрестом центральных слуховых путей в стволе мозга (глава 20) каждое ухо имеет двустороннее представительство в коре. По данным исследований, первичная кора одинаково отвечает на монофоническую стимуляцию каждого слухового пути, однако кора противоположной стороны лучше отвечает на одновременную стимуляцию обоих слуховых путей.
Ассоциативная слуховая кора соответствует полю 22, обрабатывающему речь. Одновременная обработка зрительной и слуховой информации происходит в полимодальной коре, ограниченной верхней височной бороздой (соединение полей 21 и 22).
Удаление слуховой коры с одной стороны (например, при опухолевом процессе) не приводит к заметному ухудшению звуковосприятия. Единственный значительный дефект - потеря стереоакузии: при исследовании у пациента возникают трудности с определением локализации и расстояния от источника звука.
· Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные (афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов
· Занимают небольшую часть коры полушарий (до 20%)
v Размер зоны зависит от количества нейронов, воспринимающих раздражение от определённых рецепторов (чем больше клеток, том тоньше анализ раздражений, выше чувствительность участка тела)
v При разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение чувствительности (слепота, глухота и др.) при сохранении целостности перферических отделов анализаторов (глаз, уха, кожи и т.д.)
1. Соматосенсорная зона – область кожной (оязание, температура, боль, вибрация, давление, влажность), висцеральной (чувствительность внутренних органов), проприорецептивной (мышечная, суставная, сухожильная чувствительность рецепторов, раздражающихся при движении) – располагается в заднецентральной извилине теменной доли
v В правое полушария поступают импульсы от левой половины тела, а в левое – от правой
v Самый большой размер имеет имеет сенсорная область кисти руки, затем голосового аппарата и лица.Наименьшее – сенсорные области туловища, бедра, голени, что соответствует их физиологической значимости
2. Сенсорная зрительная зона – локализуется в коре затылочной доли в правом и левом полушарии (в эту зону приходят рецепторы от сетчатки глаза; образует неполный перекрёст); двухстороннее поражение этой зоныведёт к полной потере зрения
3. Сенсорная слуховая зона – располагается в коре височной доли левого и правого полушария
v К каждому полушарию подходят проводящие пути от рецепторов кортиевого органа улитки как с левой, так и с правой стороны (возникновение и осознание звуковой информации). Обрабатывает чувствительную информацию с вестибулярного аппарата и создаёт ощущение положения тела в пространстве
v При двухстороннем поражении этой зоны наступает полная глухота; при поражении в левом полушарии – музыкальная глухота (узнавание мотивы) и словесная глухота (больной перестаёт распознавать значение слов); раздражение этой зоны или воспаление вызывает слуховые галлюцинации
4. Сенсорная вкусовая зона – локализуется в нижней части заднецентральной извилины теменной доли полушарий (к ней подходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка (как с левой, так и с правой стороны); поражениея этой зоны ведёт к потере или искажению вкусовых ощущений
5. Сенсорная обонятельная зона – локализуется в гипокамповой извилине лимбической системы в глубине боковой борозды - островке (к ней подходят импульсы от обонятальных рецепторов слизистой оболочки носовой полости); двухстороннее поражение ведёт к полной потере обоняния (аносмии )
II. Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий (зоны, при раздражении которых возникает движение скелетной мускулатуры) – локализуются в переднецентральной извилине полушарий лобных долей
· Здесь формируются сигналы, регулирующие произвольные движения скелетных мышц (при раздражении различных участков этой области возникают сокращения отдельных мышц)
v При повреждении области передней центральной извилины наступает обездвиживание – паралич, несмотря на функциональную полоноценность мышц
v Соединяются с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении сенсорной области наряду с ощущением возникает и движение, а вместе с движением возникает ощущение
v Представительство мышц различных частей тела соответствует представительству соматосенсорной зоны в заднецентральной извилине (величина корковой двигательной зоны прапорциональна не массе мышц, а точности движений; особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языка, мимической мускулатурой лица)
v Двигательные пути от обоих полушарий образуют прекрёст, поэтому при раздражении моторнрной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела и наоборот
v Импульсы от моторных зон коры полушарий по нисходящим путям поступаю в двигательные нейроны передних рогов серого вещества спинного мозга и только потом в мышцы
· Моторная и сенсорная зоны, расположенные по обе стороны центральной борозды, представляют собой единое фцнкциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Сущность жизни
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью.. Живая и неживая материя сходны на элементарном химическом уровне т е.. Химические соединения вещества клетки..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов
· Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных фа
Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции
Частота аллеля
Цитоплазматическая наследственность
· Имеются данные, необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А. Вейсмана и Т. Моргана (т. е. исключительно ядерной локализации генов)
· Цитоплазма участвует в ре
Плазмогены митохондрий
· Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов
· Содержит гены:
- синтеза т РНК, р РНК и белков рибосом, некоторых ферментов аэро
Плазмиды
· Плазмиды - очень короткие, автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий, обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации
Изменчивость
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от своих предков.
Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генетического аппарата (генотипа)
· Мутационная теория созд
Причины мутаций
Мутагенные факторы (мутагены) - вещества и воздействия, способные индуцировать мутационный эффект (любые факторы внешней и внутренней среды, которые м
Частота мутаций
· Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза (обычно растёт с возрастом) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет
Генные мутации (точковые, истинные)
Причина - изменение химической структуры гена (нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК: * генные вставки пары или нескольких нуклеотидов
Хромосомные мутации (хромосомные перестройки, аберрации)
Причины- вызываются значительными изменениями в структуре хромосом (перераспределении наследственного материала хромосом)
· Во всех случаях возникают в результате ра
Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке (гаплоидный набор хромосом -n повторяется не 2 раза, а множество раз - до 10 -1
Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток, вегетативных и генеративных органов - листье, стеблей, цветов, плодов, корнеплодов и проч. , у
Анеуплоидия (гетероплоидия)
Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору (при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары норма
Соматические мутации
Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках организма
· Различают генные, хромосомные и геномные соматические мутации
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
· Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов
5.Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно, в р
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения
Фенотипическая изменчивость (модификационная или ненаследственная)
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа
Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды
2. может вызывать негативные изменения -морфозы
Статистические закономерности модификационной изменчивости
· Модификации отдельного признака или свойства, измеряемые количественно, образуют непрерывный ряд (вариационный ряд) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку, суще
Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака
Р - частота встречаемости вариантов признака
Мо - мода, или наиболее
Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная (генотипическая) изменчивость
Модификационная (фенотипическая) изменчивость
1. Связана с изменением гено - и кариотипа
Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания)
2. Медленная смена поколений, происходящая в среднем через
Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод
· В основе метода лежит составление и анализ родословных (введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном) ; суть метода состоит в прослеживании нас
Близнецовый метод
· Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов (частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых)
Цитогенетический метод
· Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом
· Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом (Т. Касперсон,
Метод дерматоглифики
· Основан на изучении рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни,которые образуют сложные узоры) , этот признак наследуе
Популяционно - статистический метод
· Основан на статистической (математической) обработке данных о наследовании в больших группах населения (популяциях - группах, отличающихся по национальности, вероисповеданию, расам, профес
Метод гибридизации соматических клеток
· Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах (клетки чаще всего получают из кожи, костного мозга, крови, эмбрионов, опухолей) и
Метод моделирования
· Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
· Для моделирования определённы
Генетика и медицина (медицинская генетика)
· Изучает причины возникновения, диагностические признаки, возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека (мониторинг генетических аномалий)
Хромосомные болезни
· Причиной является изменение числа (геномные мутации) или структуры хромосом (хромосомные мутации) кариотипа половых клеток родителей (аномалии могут возникать на разн
Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X (синдром Трипло X) ; Кариотип (47 , XXX)
· Известны у женщин; частота синдрома 1: 700 (0,1 %)
· Н
Наследственные болезни генных мутаций
· Причина - генные (точечные) мутации (изменение нуклеотидного состава гена - вставки, замены, выпадения, переносы одного или нескольких нуклеотидов; точное количество генов у человека неизв
Болезни, контролируемые генами, локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови
Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция, размягчение костей
Мышечная дистрофия -нарушения структур
Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ
Антимутагены (протекторы) - соединения, нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК или снимающие её
Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое- воздействие на симптомы болезни (генетический дефект сохраняется и передаётся потомству)
n диетотер
Взаимодействие генов
Наследственность - совокупность генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков п
Взаимодействие аллельных генов (одной аллельной пары)
· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий:
1. Полное доминирование
2. Неполное доминирование
3. Сверхдоминирование
4. Кодоминирова
Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов, приводящее к возникновению нового признака, отсутствующего у обоих родителей
Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов (полиген
Плейотропия (множественное действие гена)
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков
· Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта эт
Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животны
Одомашнивание как первый этап селекции
· Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией
· Движущая сила доместикации – иску
Центры происхождения и многообразия культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Название центра
Географическое положение
Родина культурных растений
Искусственный отбор (подбор родительских пар)
· Известны два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный
Массовый отбор –выделение, сохранение и использование для размножения организмов, обладающих
Гибридизация (скрещивание)
· Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств
· В селекции применяют различные системы скрещивания
&n
Родственное скрещивание (инбридинг)
Инбридинг– скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, родители – потомство (у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоо
Неродственное скрещивание (аутбридинг)
· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма
Гетерозис
Гетерозис (гибридная сила) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании (межпо
Индуцированный (искусственный) мутагенез
· Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений, химических веществ, экстремальных условий внешней среды и т. д.)
· Примене
Межлинейная гибридизация у растений
· Заключается в скрещивании чистых (инбредных) линий, полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максим
Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
· Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов (возможен только в селекции растений)
Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация
а) межвидовая: Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера (зимостойкость) б) межродовая
Полиплоидия
· Полиплоидия – явление кратного основному числу (n) увеличения числа хромосом в соматических клетках организма (механизм образования полиплоидов и
Клеточная инженерия
· Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах, содержащих аминокислоты, гормоны, минеральные соли и другие питательные компоненты (
Хромосомная инженерия
· Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений
· Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия
Селекция животных
· Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений, объективно затрудняющих её проведение
1. Характерно в основном только половое размножение (отсутствие вегетати
Одомашнивание
· Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита (ослабило действие стабилизирующего естественного отбора, что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора
Скрещивание (гибридизация)
· Существуют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг)
· При подборе пары учитывают родословные каждого производителя (племенные книги, учи
Неродственно скрещивание (аутбридинг)
· Может быть внутрипородное и межпорордное, межвидовое или межродовое (систематически отдалённая гибридизация)
· Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1
Проверка племенных качеств производителей по потомству
· Существуют хозяйственные признаки, проявляющиеся только у самок (яйценоскость, молочность)
· Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей (необходимо проверять самцов на ц
Селекция микроорганизмов
· Микроорганизмы (прокариоты – бактерии, синезелёные водоросли; эукариоты – одноклеточные водоросли, грибы, простейшие) – широко используются в промышленности, сельском хозяйстве, медици
Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов, способных к синтезу необходимых человеку продуктов
II.Выделение чистого природного штамма (происходит в процессе многократного пересеивания п
Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности (основа решения продовольственной проблемы)
2. Получение достаточного количесства
Продукция микробиологического синтеза
q Кормовой и пищевой белок
q Ферменты (широко применяются в пищевой, спиртовой, пивоваренной, винодельческой, мясной, рыбной, кожевенной, текстильной и др. пр
Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов, содержащей лишь организмы одного вида или штамма
· Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство и
Генная (генетическая) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии, занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур (рекомбинантных ДНК) и организмов с заданными н
Стадии получение рекомбинантных (гибридных) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена, кодирующего интересующий белок(признак)
· Необходимый ген может быть получен двумя способами: искусственный синтез или выд
Достижения генной инженерии
· Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных веществ, которые в природе синтезируются только клетками высших организмов
· Синтез
Проблемы и перспективы генной инженерии
· Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения, изыскание методов исправления повреждений отдельных генов
· Повышение сопротивляемости орга
Хромосомная инженерия у растений
· Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых
· В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосо
Метод культуры клеток и тканей
· Метод представляет собой выращивание отдельных клеток, кусочков тканей или органов вне организма в искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими
Клониальное микроразмножение растений
· Культивирование клеток растений относительно несложно, среды просты и дёшевы, а культура клеток неприхотлива
· Метод культуры клеток растений состоит в том, что отдельная клетка или т
Гибридизация соматических клеток (соматическая гибридизация) у растений
· Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом, образуя гибридную клетку, обладающую признаками обоих родителей
· Даёт возможность получать
Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов
· Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (вызывается
Гибридизация соматических клеток у животных
· Соматические клетки содержат весь объём генетической информации
· Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи, ко
Получение моноклониальных антител
· В ответ на введение антигена (бактерии, вирусы, эритроциты и др.) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела, которые представляют собой белки, называемые имм
Экологическая биотехнология
· Очистка воды путё создания очистных сооружений, работающих с использованием биологических методов
q Окисление сточных вод на биологических фильтрах
q Утилизация органических и
Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии, связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов
· Одним из эффективных методов получения энергии из биом
Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ, образовавшихся в результате обмена веществ, в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов
· Целью биоконверсии я
Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии, использующая ферменты в производстве заданных веществ
· Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилиза
Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности (рудной, нефтяной, угольной)
· С помощью микроо
Границы биосферы
· Определяются комплексом факторов; к общим условиям существования живых организмов относятся:
1. наличие жидкой воды
2. наличие ряда биогенных элементов (макро- и микроэлемент
Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии, способной производить работу
2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря участию ферментов
Функции живого вещества
· Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений веществ в реакциях метаболизма
1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым
Биомасса суши
· Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% (148 млн км2)
· Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью
Биомасса почвы
· Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ; минеральный состав почвы включает кремнезём (до 50%) , глинозём (до 25%) , оксид железа, магния, калия, фосфора
Биомасса Мирового океана
· Площадь Мирового океана (гидросфера Земли) занимает 72,2% всей поверхности Земли
· Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводн
Биологический (биотический, биогенный, биогеохимический цикл) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное, планетарное, относительно циклическое, неравномерное во времени и пространстве закономерное распределение веществ
Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
· Биогенные элементы циркулируют в биосфере, т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы, которые функционируют под действием биологических (жизнедеятельность) и геологичес
Круговорот азота
· Источник N2 – молекулярный, газообразный, атмосферный азот (не усваивается большинством живых организмов, т. к. химически инертен; растения способны усваивать лишь связанный с ки
Круговорот углерода
· Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды
· Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания
· Круговорот начинается с ф
Круговорот воды
· Осуществляется за счёт солнечной энергии
· Регулируется со стороны живых организмов:
1. поглощение и испарение растениями
2. фотолиз в процессе фотосинтеза (разложени
Круговорот серы
· Сера- биогенный элемент живой материи; содержится в белках в составе аминокислот (до 2,5%) , входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах
Поток энергии в биосфере
· Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия
q 42% солнечной энергии отражается от облаков, атмосферой пыли и поверхности Земли в
Возникновение и эволюция биосферы
· Живая материя, а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе химической эволюции около 3,5 млрд лет назад, приведшей к образованию органических веществ
Ноосфера
Ноосфера (букв. сфера разума) – высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разум
Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных ископаемых (сейчас оно превышает 100млрд тонн в год)
2. Массовое потр
Влияние человека на биосферу
· Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса, многие аспекты которой уже проявляются в полной мере, создавая реальную угрозу сущест
Производство энергии
q Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей, поднятие уровня грунтовых вод, эрозию и заболачивание почвы, оползни, потерю пахотных зем
Производство пищи. Истощение и загрязнение почвы, сокращение площади плодородных почв
q Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли (1,2 млрд. га)
q Причина – чрезмерная эксплуатация, несовершенство с\х производства: водная и ветровая эрозия и образование оврагов, в
Сокращение природного биологического разнообразия
q Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и растений, вымиранию целых таксонов, снижению разнообразия живого
q В настоящее врем
Кислотные осадки
q Увеличение кислотности дождей, снега, туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от горения топлива
q Кислые осадки снижают урожай, губят естественную растительность
Пути решения экологических проблем
· Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах, поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования ч
Рациональное потребление и управление природными ресурсами
q Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов
q Рек
Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
q Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей
q Повышение урожайности с\х культур без негативны
Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава (98% приходится на углерод, водород, кислород и азот)
2. Единство биохимического состава – все живые органи
Гипотезы происхождения жизни на Земле
· Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле:
q абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы
Стадии развития Земли (химические предпосылки возникновения жизни)
1. Звездная стадия истории Земли
q Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад, когда Земля представляла собой раскалённый свыше 1000
Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров)
1. Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами
2. Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза:
- ферменты - белки
- пр
Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки
1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с высоким уровне
· Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла
Изменчивость
Обоснование изменяемости видов
· Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными
Коррелятивная (соотносительная) изменчивость
· Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других, поскольку организм - целостная система, отдельные части которой тесно связаны межд
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы, а возникли естественным путём
2. Возникнув естественным путём, виды медленно и постепенно
Развитие представлений о виде
· Аристотель- пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие
· Д. Рэй
Критерии вида (признаки идентификации видовой принадлежности)
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей (видовая идентификация)
I. Морфологический – сходство морфологических наследс
Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей, размножающихся половым путём, перекрёстно оплодотворяющихся.
2. Клониальные- из особей, размножающихся только бе
Мутационный процесс
· Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мут
Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию (ограничение обмена генетической информацией между популяциями)
· Значение изоляции как фа
Первичная изоляция
· Не связана прямо с действием естественного отбора, является следствием внешних факторов
· Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других попул
Экологическая изоляция
· Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций (разные популяции занимают различные экологические ниши)
v Например, форели озера Севан р
Вторичная изоляция (биологическая, репродуктивная)
· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции
· Возникает вследствие внутривидовых различий организмов
· Возникла в результате эволюции
· Имеет два изо
Миграции
Миграции - перемещение особей (семян, пыльцы, спор) и свойственных им аллелей между популяциями, ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах
· Общее с
Популяционные волны
Популяционные волны (« волны жизни ») - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин (С. С.
Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 р
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - случайное ненаправленное, не обусловленное действием естественного отбора, изменение частот аллелей и генотипов в м
Результат дрейфа генов (для малых популяций)
1. Обуславливает утрату (р =0) или фиксацию (р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей
Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного (селективного, выборочного) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения
Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор (Описан Ч. Дарвином, современное учение развито Д. Симпсоном, англ.)
Движущий отбор - отбор в
Стабилизирующий отбор
· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен (1946)
Стабилизирующиё отбор - отбор, действующий в стабильных
Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор -избирательное выживание и размножение отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других
Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор
Искусственный отбор
1. Возник с возникновением жизни на Земле (около 3млрд лет назад)
1. Возник в не
Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный (элементарный) материал - индивидуальные признаки организма (наследственные изменения - мутации)
2. Осуществляются по фенотипу
3. Элементарная структура - популяци
Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими (физические условия жизни) и биотическими (отношения с другими живыми организмами) фак
Интенсивность размножения
v Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят, которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте; потомство одной дафнии за лето дост
Межвидовая борьба за существование
· Происходит между особями популяций разных видов
· Менее острая, чем внутривидовая, но её напряжённость увеличивается, если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают с
Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
· Наблюдается во всех случаях, когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях (излишнее тепло, засуха, суровая зима, избыточная влажность, неплодородные почвы, суровые
Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и её нуклеопротеидной природы
2. Расшифровка генетического кода (его триплетнос
Признаки органов эндокринной системы
1. Обладают относительно небольшими размерами (доли или несколько грамм)
2. Анатомически не связаны между собой
3. Синтезируют гормоны
4. Имеют обильную сеть кровеносны
Характеристика (признаки) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции (нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках)
2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять инт
Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки (инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса)
2. Сложные белки – тиреотропин, лют
Гормоны средней (промежуточной) доли
Меланотропный гормон(меланотропин) – обмен пигментов (меланина) в покровных тканях
Гормоны задней доли (нейрогипофиза) – окситрцин, вазопрессин
Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин (ежедневно в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получа
Гипофункция щитовидной железы (гипотериоз)
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде
Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её объёма
Гормоны коркового слоя (минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны)
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой, имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды
Гормоны мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин)
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, (эти же клетки расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах; все они составл
Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин)
Инсулин (секретируется бета-клетками(инсулоцитами), является простейшим белком)
Функции:
1. Регуляция углеводного обмена (единственный сахаропониж
Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.)
2. Рост и развитие органов размножения
Яичники
1. Парные органы (размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки
2. Состоят из большого числа (300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структу
Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз
2.Формирование вторичных половых признаков женского пола (телосложение, фигура, отложение жира, в
Железы внутренней секреции (эндокринная система) и их гормоны
Эндокринные железы
Гормоны
Функции
Гипофиз:
- передняя доля: аденогипофиз
- средняя доля
- задня
Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельнос
Механизм обратной связи
· Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствите
Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных (впервые появляется у головохордовых – ланцетника)
2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки
3. Располагается в костном
Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс (центр локализуется в поясничном сегменте); рудиментарный рефлекс от животных предков
2. Ахиллов рефлекс (в поясничном сегменте)
3. Подошвенный рефлекс (с
Проводниковая функция
· Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом (стволовой частью и корой полушарий); через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела
· Св
Головной мозг
· Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы
· Располагается в полости мозгового черепа
· Покрыт (как и спинной мозг) тремя обол
Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
3. Является продолжением спинного мозга (нижней границей между ними является место выхода корешко
Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы: кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение
2. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика
Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер
3. Имеет следующие структурные компо
Функции среднего мозга (рефлекторная и проводниковая)
I. Рефлекторная функция(все рефлексы врождённые, безусловные)
1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии
2. Ориентировочный рефлекс
Таламус (зрительные бугры)
· Представляет собой парные скопления серого вещества (40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества, внутри – III желудочек и ретикулярная формация
· Все ядра таламуса афферентные, чувств
Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов
2. Центр терморегуляции
3. Регуляция водно-солевого баланса орган
Функции мозжечка
· Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий
· Функции мозжечка исследуют пут
Конечный мозг (большой мозг, большие полушария переднего мозга)
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединён
Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности (у человека составляет около 2200 см2
Функции коры больших полушарий
Методы изучения:
1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга)
3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участк
Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными)
2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями
3. Решающее з
Особенности вегетативной нервной системы
1. Разделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (каждый из них имеет центральную и переферическую части)
2. Не имеет собственных афферентных (
Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинн
Функции вегетативной нервной системы
· Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы (двойная иннервация)
· Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное,
Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений
2. Расширяет коронарные сосуды се
Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения: Психические механизмы проектирования будущего
- ощуще
Особенности (признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
1. Врожденные видовые реакции организма (передаются по наследству) – генетически детерм
Методика выработки (образования) условных рефлексов
· Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разр
Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие)
2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образовать
Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков
2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям с
Индукционное (внешнее) торможение
o Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды
v Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тор
Угасательное условное торможение
· Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным
v Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его бе
Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры
· Примером иррадиации процесса возбуж
Причины возникновения сна
· Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна:
Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образ
Быстрый (парадоксальный) сон
· Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз
· Характеризуется быстрыми
Особенности высшей нервной деятельности человека
(отличия от ВНД животных)
· Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами
· Выделяют первую и вторую сигнальные систем
Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное
Человек
1. Получение информации о факторах среды только с помощью первой сигнальной системы (анализаторов)
2. Конкретное
Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего индивидуального опыта
v Основные прцессы памяти
Анализаторы
· Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств (сенсорных систем, анализаторов)
v Понятие об анали
Строение и функции анализаторов
· Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического, проводникового и центрального
· Повреждение одной из частей анализатора
Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды
2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е.
Сосудистая оболочка (средняя)
· Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей: переднюю – радужку, среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую
Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки
Колбочки
1. Количество 130 млн.
2. Зрительный пигмент– родопсин(зрительный пурпур)
3. Максимальное количество на п
Хрусталик
· Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тел
Функционирование глаза
· Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно это
Гигиена зрения
1. Профилактика травм (защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль, химические вещества, стружки, осколки и т.д.)
2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, эле
Наружное ухо
· Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом
· Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы
Среднее ухо (барабанная полость)
· Лежит внутри пирамиды височной кости
· Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу
Функция евстахиев
Внутреннее ухо
· Расплагается в пирамиде височной кости
· Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы
· Внутри костног
Восприятие звуковых колебаний
· Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (
Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха
2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного произв
Биосферный
1. Представлен клеточными органоидами
2. Биологические мезосистемы
3. Возможны мутации
4. Гистологический метод исследования
5. Начало метаболизма
6. Об
« Строение эукариотической клетки »
9. Органоид клетки, содержащие ДНК
10. Имеет поры
11. Выполняет в клетке компартаментальную функцию
12. Функ
Клеточный центр
Проверочный тематический цифровой диктант по теме « Метаболизм клетки »
1. Осуществляется в цитоплазме клетки
2. Требует специфических фермен
Тематический цифровой программированный диктант
по теме « Энергетический обмен »
1. Осуществляются реакции гидролиза
2. Конечные продукты – СО2 и Н2 О
3. Конечный продукт – ПВК
4. НАД восстана
Кислородный этап
Тематический цифровой программированный диктант по теме « Фотосинтез »
1. Осуществляется фотолиз воды
2. Происходит восстановление
« Метаболизм клетки:Энергетический обмен. Фотосинтез. Биосинтез белка»
1. Осуществляется у автотрофов 52. Осуществляется транскрипция
2. Связан с функционировани
Основные признаки царств эукариот
Царство Растений
Царство Животных
1. Имеют три подцарства:
– низшие растения (настоящие водоросли)
– красные водоросли
Особенности видов искусственного отбора в селекции
Массовый отбор
Индивидуальный отбор
1. К размножению допускаются множество особей с наиболее выраженными хозя
Общие признаки массового и индивидуального отбора
1. Осуществляется человеком при искусственном отборе
2. К дальнейшему размножению допускаются толко особи с наиболее выраженным желаемым признаком
3. Может быть многократным
Локализация функций в коре головного мозга.
Существует две точки зрения: 1) кора выполняет общие функции; 2) имеются зоны, в которых локализуются определенные функции.
Кора делится на поля, которые объединяются в зоны. Зоны отвечают за определенные функции, поля в этих зонах - за какую-то часть этой функции.
В соответствии с классификацией Бродмана, кора разделена 11 областей и на 52 поля: 1) постцентральная область (1,2,3,43); 2) прецентральная область (4,6); 3) лобная область (8,9,10,11,12,44,45,46,47); 4) островковая область – 13,14,15,16; 5) теменная область – 5,7,40,39; 6) височная область – 20,21,22,36,37,38,41,42,52; 7) затылочная область – 17,18,19; 8) поясная область – 23,31,24,32,33,25; 9) ретросплениальная область – 26,29,30; 10) гиппокампова область – 27,28,34,35,48; 11) обонятельная область – 51, обонятельный бугорок.
Рис. 6 Цитоархитектонические поля по Бродману
А – верхнелатеральная поверхность; Б – медиальная поверхность;
Корковые поля различаются по форме, величине и количеству расположенных в них клеток, общее количество нейронов в коре около 14 млрд.
Экспериментальными исследованиями установлено наличие в коре мозга трех зон, связанных со специфическими функциями и участками тела - двигательных, сенсорных и ассоциативных. Взаимосвязь между зонами позволяет координировать произвольные и непроизвольные формы деятельности, а также психические функции личности.
Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора имеет не строго ограниченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей. Ядро представляет собой точную проекцию в коре периферических рецепторов данной области и является необходимым для осуществления общего анализа и синтеза. Рассеянные элементы находятся по периферии ядра или могут быть разбросаны далеко от него. В них осуществляются более простые анализ и синтез.
Сенсорные зоны.
Сенсорные зоны занимают участки мозга, связанные с определенными видами чувствительности. В эти зоны поступает сенсорная информация.
Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие, постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по Павлову).
Вокруг первичных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Рассмотрим основные первичные зоны коры.
1) зона кожно-мышечной чувствительности (соматосенсорная зона )– теменная кора, пост(задне)-центральная извилина, поля 1,2,3,5,7 – к этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, а также импулься от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. Самую большую площадь зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наименьшую площадь занимают представительства туловища, нижних конечностей. При повреждении зоны нарушается кожно-мышечная чувствительность
2) зрительная зона – ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушарий, поля 17, 18, 19 - все зрительные ощущения. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. Ядро зрительного анализатора левого полушария связано с латеральной половиной сетчатки левого глаза и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
3) Слуховая зона – ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, обращенной к островку; к ним из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой так и правой стороны. Височная доля, поля 20, 21 (нарушение равновесия), 22 (музыкальная глухость), 41 (информация от улитки - снижение слуха), 37.
4) Обонятельная зона – ядро обонятельного анализатора располагается в пределах основания обонятельного мозга, поле 11.
5) Вкусовая зона - древняя кора, ядро вкусового анализатора по одним данным находится в постцентральной извилине, близко к центрам языка, рта; по другим данным оно находится рядом с корковым концом обонятельного анализатора. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении 43 поля.
Моторные зоны: двигательных зонах коры возникают импульсы, передающиеся по нисходящим путям к мышцам головы, туловища и конечностей. Ядро двигательного анализатора представлено полями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и парацентральной извилине. Двигательные зоны каждого из полушарий связаны со скелетной мускулатурой противоположной стороны тела. Выделяют первичную и вторичную области.
1) Первичная область, моторная зона - переднецентральная извилина, 4 поле, работа сложной скелетной мускулатуры, большая часть регулирует работу мышц лица, кисти. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким, координированным движениям конечностей и особенно пальцами рук.
2) Вторичная двигательная зона, премоторная зона - поля 6,8,9,10,11 в лобной доле, сложные двигательные условные рефлексы, тонус скелетных мышц, регуляция работы внутренних органов, осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляют первую сигнальную систему. Согласно Павлову, в отличие от первой вторая сигнальная система есть только у человека и связана с развитием речи.
Ассоциативные зоны:
Включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами. Располагаются между сенсорными зонами - в них возникает возбуждение независимо от вида раздражителя.
Они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению.
Нейроны ассоциативной зоны отвечают не на один, а на несколько раздражителей.
Выделяют две основные ассоциативные системы мозга : таламотеменную и таламолобную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры. Ее основные функции: гнозис и праксис. Гнозис - функция различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др.
Праксис – целенаправленное действие, центр праксиса отвечает за хранение и реализация программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры. Основная функция сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (Анохин).
Корковые концы анализаторов речи. Центры речи:
А) Двигательный центр - в нижней части передней центральной извилины, поле 44-45, 44 - центр Брока – обеспечивает речевой праксис, в этой части речедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимает участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (44 поле) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. 45 – музыкальный моторный центр – обеспечивает тональность речи, способность петь, находится в центральных отделах лобной извилины; поражение 45 поля сопровождается аграмматизмом, т.е. утрате способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, обеспечивает автоматизм письма.
Б) Слуховой центр осмысления устной речи - в задней части верхней височной извилины, поле 42, 22 (центр Вернике), 40, 37. При повреждении нарушается понимание смысла слов, но сохраняется говорливостью - амназия.
В) Зрительный центр – располагается в теменной доле, поля 39,40, обеспечивает восприятие письменной речи.
Сенсорные центры речи 2 и3 представлены только в левом полушарии.
Два полушария, составляющие передний мозг, действуют согласованно. Правое полушарие контролирует сенсорные и двигательные функции левой половины тела, а левое осуществляет аналогичный контроль над правой половиной. Связь между зрительными зонами левого и правого полушарий в норме осуществляется через мозолистое тело.
Функционально различают три разновидности коры:
чувствительная (сенсорная), двигательная (моторная) и ассоциативная
сенсорная кора ответственна за обработку информации, поступающей от органов чувств.
Именно в ней располагаются корковые отделы анализаторов человека: в затылочной области - зрительного, в височной - слухового, в теменной - кожного и т. д.
В двигательной коре располагаются первые нейроны, управляющие работой произвольных мышц человека. Каждой мышечной группе соответствует определенная область двигательной коры
Подавляющая часть корковой площади занята именно ассоциативной корой. Как полагает большинство ученых, именно там образуются ассоциативные связи между специализированными областями и интегрируется приходящая из них информация. Кроме того, здесь, как полагают, текущая информация объединяется с эмоциями и воспоминаниями, что позволяет людям думать, решать, составлять планы.
Сенсорные области
Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.
Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.
На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.
При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.
Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).
Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.
Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).
Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).
Моторные области
Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.
В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.
Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.
В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.
Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных нейронов.
Ассоциативные области
Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.
Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.
Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10-12%.
Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.
Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.
В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.
Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).
Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.
Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).
При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).
Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.
Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левого полушария.
В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».
Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.
Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.
Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения.
Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.
Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.
Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе.
Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.
Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.
Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.
В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.
Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.
Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.
Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.
Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.
Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.
Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.
Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.
При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.
Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.
Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.
Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.
Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.
Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая - в височной, вкусовая - в нижней части теменной доли, а обонятельная в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.
Зона общей чувствительности
расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека - головой вниз, а пальцами ног вверх - представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).
Рис. А.25. Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят(А). То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б). Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного гомункулюса.
Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.
Зона зрительной чувствительности
расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиозной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму
(рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля - о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.
Рис. А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.
Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.
Зона слуховой чувствительности
находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).
Вкусовая и обонятельная чувствительность
локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой
чувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга